УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Живая природа является целостной, но неоднородной системой, которой свойственна иерархическая организация. Под системой, в науке понимают единство, или целостность, составленное из множества элементов, которые находятся в закономерных отношениях и связях друг с другом. Главные биологические категории, такие, как геном (генотип), клетка, организм, популяция, биогеоценоз, биосфера, представляют собой системы. Иерархической называется система, в которой части, или элементы, расположены в порядке от низшего к высшему. Так, в живой природе биосфера слагается из биогеоценозов, представленных популяциями организмов разных видов, а тела организмов имеют клеточное строение.

Иерархический принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные уровни, что удобно с точки зрения изучения жизни как сложного природного явления.

В медико-биологической науке широко используют классификацию уровней в соответствии с важнейшими частями, структурами и компонентами организма, являющимися для исследователей разных специальностей непосредственными объектами изучения. Такими объектами могут быть организм как таковой, органы, ткани, клетки, внутриклеточные структуры, молекулы. Выделение уровней рассматриваемой классификации хорошо согласуется с разрешающей способностью методов, которыми пользуются биологи и врачи: изучение объекта невооруженным глазом, с помощью лупы, светооптического микроскопа, электронного микроскопа, современных физико-химических методов. Очевидна связь этих уровней и с типичными размерами изучаемых биологических объектов (табл. 1.1).

Таблица 1.1. Уровня организации (изучения), выделяемые в многоклеточном организме (по Э. Дс. Робертсу и др., 1967, с изменениями)

Взаимопроникновение идей и методов различных областей естествознания (физики, химии, биологии), возникновение наук на стыке этих областей (биофизика, биохимия, молекулярная биология) повлекли за собой расширение классификации, вплоть до выделения молекулярного и электронно-атомного уровней. Медико-биологические исследования, проводимые на этих уровнях, уже сейчас дают практический выход в здравоохранение. Так, приборы, основанные на явлениях электронного парамагнитного и ядерного магнитного резонанса, с успехом применяют для диагностики заболеваний и состояний организма.

Возможность исследовать фундаментальные биологические процессы, происходящие в организме, на клеточном, субклеточном и даже молекулярном уровнях является выдающейся, но не единственной отличительной чертой современной биологии. Для нее типичен углубленный интерес к процессам в сообществах организмов, которые определяют планетарную роль жизни.

Таким образом, классификация пополнилась надорганизменными уровнями, такими, как видовой, биогеоценотический, биосферный.

Разобранной выше классификации придерживается большинство конкретных медико-биологических и антропобиологических наук. Это неудивительно, так как она отражает уровни организации живой природы через исторически сложившиеся уровни ее изучения. В задачу курса биологии медицинского вуза входит преподать наиболее полную характеристику биологического «наследства» людей. Для решения этой задачи целесообразно воспользоваться классификацией, наиболее близко отражающей именно уровни организации жизни.

В названной классификации выделяются молекулярно-генетический, клеточный, Организменный, или онтогенетический, популяционно-видовой, биогеоценотический уровни. Особенность данной классификации заключается в том, что отдельные уровни иерархической системы жизни определяются в ней на общей основе выделения для каждого уровня элементарной единицы и элементарного явления. Элементарная единица - это структура или объект, закономерные изменения которых, обозначаемые как элементарное явление, составляют специфический для соответствующего уровня вклад в процесс сохранения и развития жизни. Соответствие выделяемых уровней узловым моментам эволюционного процесса, вне которого не стоит ни одно живое существо, делает их всеобщими, распространяющимися на всю область жизни, включая человека.

Элементарной единицей на молекулярно-генетическом уровне служит ген - фрагмент молекулы нуклеиновой кислоты, в котором записан определенный в качественном и количественном отношении объем биологической (генетической) информации. Элементарное явление заключается прежде всего в процессе конвариантной редупликации, или самовоспроизведении, с возможностью некоторых изменений в содержании закодированной в гене информации. Путем редупликации ДНК происходит копирование заключенной в генах биологической информации, что обеспечивает преемственность и сохранность (консерватизм) свойств организмов в ряду поколений. Редупликация, таким образом, является основой наследственности.

В силу ограниченной стабильности молекул или ошибок синтеза в ДНК (время от времени, но неизбежно) случаются нарушения, которые изменяют информацию генов. В последующей редупликации ДНК эти изменения воспроизводятся в молекулах-копиях и наследуются организмами дочернего поколения. Указанные изменения возникают и тиражируются закономерно, что и делает редупликацию ДНК конвариантной, т.е. происходящей иногда с некоторыми изменениями. Такие изменения в генетике получили название генных (или истинных) мутаций. Конвариантность редупликации, таким образом, служит основой мутационной изменчивости.

Биологическая информация, заключающаяся в молекулах ДНК, не участвует непосредственно в процессах жизнедеятельности. Она переходит в действующую форму, будучи перенесена в молекулы белков. Отмеченный перенос осуществляется благодаря механизму матричного синтеза, в котором исходная ДНК служит, как и в случае с редупликацией, матрицей (формой), но для образования не дочерней молекулы ДНК, а матричной РНК, контролирующей биосинтез белков. Отмеченное дает основание причислить матричный синтез информационных макромолекул также к элементарному явлению на молекулярно-генетическом уровне организации жизни.

Воплощение биологической информации в конкретные процессы жизнедеятельности требует специальных структур, энергии и разнообразных химических веществ (субстратов). Описанные выше условия в живой природе обеспечивает клетка, служащая элементарной структурой клеточного уровня. Элементарное явление представлено реакциями клеточного метаболизма, составляющими основу потоков энергии, веществ и информации. Благодаря деятельности клетки поступающие извне вещества превращаются в субстраты и энергию, которые используются (в соответствии с имеющейся генетической информацией) в процессе биосинтеза белков и других соединений, необходимых организму. Таким образом, на клеточном уровне сопрягаются механизмы передачи биологической информации и превращения веществ и энергии. Элементарное явление на этом уровне служит энергетической и вещественной основой жизни на всех других уровнях ее организации.

Элементарной единицей организме/того уровня является особь в ее развитии от момента зарождения до прекращения существования в качестве живой системы, что позволяет также назвать этот уровень онтогенетическим. Закономерные изменения организма в индивидуальном развитии составляют элементарное явление данного уровня. Эти изменения обеспечивают рост организма, дифференциацию его частей и одновременно интеграцию развития в единое целое, специализацию клеток, органов и тканей. В ходе онтогенеза в определенных условиях внешней среды происходит воплощение наследственной информации в биологические структуры и процессы, на основе генотипа формируется фенотип организмов данного вида.

Элементарной единицей популяционно-видового уровня служит популяция - совокупность особей одного вида. Объединение особей в популяцию происходит благодаря общности генофонда, используемого в процессе полового размножения для создания генотипов особей следующего поколения. Популяция в силу возможности межпопуляционных скрещиваний представляет собой открытую генетическую систему. Действие на генофонд популяции элементарных эволюционных факторов, таких, как мутационный процесс, колебания численности особей, естественный отбор, приводит к эволюционно значимым изменениям генофонда, которые представляют элементарные явления на данном уровне.

Организмы одного вида населяют территорию с известными абиотическими показателями (климат, химизм почв, гидрологические условия) и взаимодействуют с организмами других видов. В процессе совместного исторического развития на определенной территории организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые во времени сообщества - биогеоценозы, которые служат элементарной единицей биогеоценотического (экосистемного) уровня. Элементарное явление на рассматриваемом уровне представлено потоками энергии и круговоротами веществ. Ведущая роль в этих круговоротах и потоках принадлежит живым организмам. Биогеоценоз - это открытая в вещественном и энергетическом плане система. Биогеоценозы, различаясь по видовому составу и характеристикам абиотической своей части, объединены на планете в единый комплекс - область распространения жизни, или биосферу.

Приведенные выше уровни отражают важнейшие биологические явления, без которых невозможны эволюция и, следовательно, само существование жизни. Хотя элементарные единицы и явления на выделяемых уровнях различны, все они тесно взаимосвязаны, решая свою специфическую задачу в рамках единого эволюционного процесса. С конвариантной редупликацией на молекулярно-генетическом уровне связаны элементарные основы этого процесса в виде явлений наследственности и истинной мутационной изменчивости. Особая роль клеточного уровня состоит в энергетическом, вещественном и информационном обеспечении происходящего на всех других уровнях. На онтогенетическом уровне биологическая информация, находящаяся в генах, преобразуется в комплекс признаков и свойств организма. Возникающий таким образом фенотип становится доступным действию естественного отбора. На популяционно-видовом уровне определяется эволюционная ценность изменений, относящихся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням. Специфическая роль биогеоценотического уровня состоит в образовании сообществ организмов разных видов, приспособленных к совместному проживанию в определенной среде обитания. Важной отличительной чертой таких сообществ является их устойчивость во времени.

Рассмотренные уровни отражают общую структуру эволюционного процесса, закономерным результатом которого является человек. Поэтому типичные для этих уровней элементарные структуры и явления распространяются и на людей, правда, с некоторыми особенностями в силу их социальной сущности.

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

Различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобаль- ный (биосферный) уровни организации живого. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

Молекулярный уровень. Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов и стероидов, находящихся в клетках и получивших название биологических молекул. На этом уровне зачинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельно- сти (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.). Физико-химическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основная масса живого представлена углеродом, кислородом, водородом и азотом. Из группы атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлены нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами, их неспецифи-

ческих частей (участков). Все макромолекулы универсальны, так как построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин или тимин), вследствие чего любой нуклеотид неповторим по своему составу. Неповторима также и вторичная структура молекул ДНК.

Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Более того, эти процессы осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Например, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов. Универсальными являются также окисление жирных кислот, гликолиз и другие реакции.

Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, так как они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами реакций в клетках. Углеводы и липиды служат важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.

На молекулярном уровне осуществляется превращение энергии - лучистой энергии в химическую, запасаемую в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул - в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэргических связей АТФ. Наконец, здесь происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу - механическую, электрическую, химическую, осмотическую. Механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.

Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулами и следующим за ним уровнем (клеточным), так как являются материалом, из которого образуются надмолекулярные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень.

Клеточный уровень. Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организ-

мов (бактерии, простейшие и др.), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются основной формой организации живой материи, элементарными единицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клеткамиэукариотами, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки».

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных еди- ниц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток-эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембра- на, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы). Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают пространственное разделение в клетках многих биологических молекул, а их физическое состояние позволяет осуществлять постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Таким образом, мембраны являются системой, компоненты которой находятся в движении. Для них характерны различные перестройки, что определяет раздражимость клеток - важнейшее свойство живого.

Тканевой уровень. Данный уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, кровь, нервная и репродуктивная). У рас-

тений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.

Органный уровень. Представлен органами организмов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. Для позвоночных характерна цефализация, заклю- чающаяся в сосредоточении важнейших нервных центров и органов чувств в голове.

Организменный уровень. Данный уровень представлен самими организмами - одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность организменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходят декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида.

Видовой уровень. Данный уровень определяется видами растений и животных. В настоящее время насчитывают около 500 тыс. видов растений и около 1,5 млн видов животных, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Вид является также единицей классификации живых существ.

Популяционный уровень. Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции, которые характеризуются определенным генофондом. В пределах одного и того же вида может насчитываться от одной до многих тысяч популяций. В популяциях осуществляются элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка новой адаптивной формы.

Биоценотический уровень. Представлен биоценозами - сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависящих сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще подвижное равновесие между организмами и абиотическими факторами. На том уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Глобальный (биосферный) уровень. Данный уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство. Живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. появляется новое качество.

2..В качестве субстрата жизни внимание привлекают нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) и белки. Нуклеиновые кислоты - это сложные химические соединения, содержащие углерод, кислород, водород, азот и фосфор. ДНК является генетическим материалом клеток, определяет химическую специфичность генов. Под контролем ДНК идет синтез белков, в котором участвуют РНК. Все живые организмы в природе состоят из одинаковых уровней организации, это общая для всех живых организмов характерная биологическая закономерность. Выделяют следующие уровни организации живых организмов: Молекулярно-генетический уровень.

Это наиболее элементарный характерный для жизни уровень. Как бы сложно или просто ни было строение любого живого организма, они все состоят из одинаковых молекулярных соединений. Примером этого являются нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и другие сложные молекулярные комплексы органических и неорганических веществ.

Их называют иногда биологическими макромолекулярными веществами. На молекулярном уровне происходят различные процессы жизнедеятельности живых организмов: обмен веществ, превращение энергии. С помощью молекулярного уровня осуществляется передача наследственной информации, образуются отдельные органоиды и происходят другие процессы.

Клеточный уровень.

Клетка является структурной и функциональной единицей всех живых организмов на Земле. Отдельные органоиды в составе клетки имеют характерное строение и выполняют определенную функцию. Функции отдельных органоидов в клетке взаимосвязаны и выполняют единые процессы жизнедеятельности.

У одноклеточных организмов (одноклеточные водоросли и простейшие) все жизненные процессы проходят в одной клетке, и одна клетка существует как отдельный организм. Вспомните одноклеточные водоросли, хламидомонады, хлореллу и простейших животных - амебу, инфузорию и др. У многоклеточных организмов одна клетка не может существовать как отдельный организм, но она является элементарной структурной единицей организма.

Тканевый уровень.

Совокупность сходных по происхождению, строению и функциям клеток и межклеточных веществ образует ткань. Тканевый уровень характерен только для многоклеточных организмов. Также отдельные ткани не являются самостоятельным целостным организмом. Например, тела животных и человека состоят из четырех различных тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная). Растительные ткани называются: образовательная, покровная, опорная, проводящая и выделительная. Вспомните строение и функции отдельных тканей.

Органный уровень.

У многоклеточных организмов объединение нескольких одинаковых тканей, сходных по строению, происхождению и функциям, образует органный уровень. В составе каждого органа встречается несколько тканей, но среди них одна наиболее значительная. Отдельный орган не может существовать как целостный организм. Несколько органов, сходных по строению и функциям, объединяясь, составляют систему органов, например пищеварения, дыхания, кровообращения и т. д.

Организменный уровень.

Растения (хламидомонада, хлорелла) и животные (амеба, инфузория и т. д.), тела которых состоят из одной клетки, представляют собой самостоятельный организм. А отдельная особь многоклеточных организмов считается как отдельный организм. В каждом отдельном организме происходят все жизненные процессы, характерные для всех живых организмов, - питание, дыхание, обмен веществ, раздражимость, размножение и т. д. Каждый самостоятельный организм оставляет после себя потомство.

У многоклеточных организмов клетки, ткани, органы и системы органов не являются отдельным организмом. Только целостная система органов, специализированно выполняющих различные функции, образует отдельный самостоятельный организм. Развитие организма, начиная с оплодотворения и до конца жизни, занимает определенный промежуток времени. Такое индивидуальное развитие каждого организма называется онтогенезом. Организм может существовать в тесной взаимосвязи с окружающей средой.

Популяционно-видовой уровень.

Совокупность особей одного вида пли группы, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида, составляет популяцию. На популяционном уровне осуществляются простейшие эволюционные преобразования, что способствует постепенному появлению нового вида.

Биогеоценотический уровень.

Совокупность организмов разных видов и различной сложности организации, приспособленных к одинаковым условиям природной среды, называется биогеоценозом, или природным сообществом. В состав биогеоценоза входят многочисленные виды живых организмов и условия природной среды. В природных биогеоценозах накапливается энергия и передается от одного организма к другому. Биогеоценоз включает неорганические, органические соединения и живые организмы.

Биосферный уровень.

Совокупность всех живых организмов на нашей планете и общей природной среды их обитания составляет биосферный уровень. На биосферном уровне современная биология решает глобальные проблемы, например определение интенсивности образования свободного кислорода растительным покровом Земли или изменения концентрации углекислого газа в атмосфере, связанные с деятельностью человека.

В частности, свойствами живого можно назвать:

1. Самовозобновление, которое связано с постоянным обменом вещества и энергии, и в основе которого лежит способность хранить и использовать биологическую информацию в виде уникальных информационных молекул: белков и нуклеиновых кислот.

2. Самовоспроизведение, которое обеспечивает преемственность между поколениями биологических систем.

3. Саморегуляция, которая основана на потоке вещества, энергии и информации.

4. Большинство химических процессов в организме находятся не в динамичном состоянии.

5. Живые организмы способны к росту.

постоянных, которые весь свой жизненный цикл проводят в организме хозяина, используя его как источник питания и место обитания (например, аскарида, цепни, вши);

а) внутриполостные - локализованы в полостях, соединяющихся с внешней средой (например, в кишечнике - аскарида, власоглав);

б) тканевые локализованы в тканях и закрытых полостях; (например, печеночный сосальщик, цистицерки ленточных червей);

в) внутриклеточные - локализованы в клетках; (например, малярийные плазмодии, токсоплазма).

дополнительные, или вторые промежуточные хозяева (например, рыбы для кошачьего сосальщика);

1) Алиментарный (через рот с пищей) - яйца гельминтов, цисты простейших при несоблюдении правил личной гигиены и гигиены продуктов питания (овощи, фрукты); личинки гельминтов (трихинелла) и вегетативные формы простейших (токсоплазма) при недостаточной кулинарной обработке мясных продуктов.

2) Воздушно-капельный (через слизистые оболочки дыхательных путей) - вирусы (грипп) и бактерии (дифтерия, чума) и некоторые простейшие (токсоплазма).

3) Контактно-бытовой (непосредственные контакты с больным человеком или животным, через белье и предметы домашнего обихода) - яйца контактных гельминтов (острица, карликовый цепень) и многие членистоногие (вши, чесоточный зудень).

4) Трансмиссивный - при участии переносчика - членистоногого:

а) инокуляция - через хоботок при сосании крови (малярийные плазмодии, трипаносомы);

б) контаминация - при расчесах и втирании в кожу экскрементов или гемолимфы переносчика (вшивые тифы, чума).

Трансплацентарный (через плаценту) - токсоплазма, малярийные плазмодии.

Половой (при половых контактах) - вирус СПИДа, трихомонада.

Трансфузионный (при переливании крови) - вирус СПИДа, малярийные плазмодии, трипаносомы.

а) высокоадаптированные (противоречия в системе практически не проявляются);

Выделяют следующие формы проявления специфичности:

топическая: определенная локализация у хозяина (головная и платяная вши, чесоточный клещ, гельминты кишечника);

возрастная (острицы и карликовый цепень чаще поражают детей);

сезонная (вспышки амебной дизентерии связаны с весенне-летним периодом, трихинеллеза - с осенне-зимним).

Самым сложным в жизни с простота.

А. Кони

ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ ОРГАНИЗМОВ

Молекулярный уровень организации жизни

- это уровень организации, свойства которого определяются химическими элементами и молекулами и их участием в процессах превращения веществ, энергии и информации. Применение структурно-функционального подхода к пониманию жизни на этом уровне организации позволяет выделить основные структурные компоненты и процессы, которые определяют структурную и функциональную упорядоченность уровня.

Структурная организация молекулярного уровня. Элементарными структурными составляющими молекулярного уровня организации жизни является химические элементы как отдельные виды атомов, а не соединенных между собой и со своими определенными свойствами. Распространение химических элементов в биосистемах определяются именно этими свойствами, зависят прежде всего от величины заряда ядра. Наука, которая занимается изучением распространения химических элементов и их значение для биосистем называется биогеохимией. Основателем этой науки стал гениальный украинский ученый В. И. Вернадский, который открыл и объяснил связь живой природы с неживой через биогенный поток атомов и молекул при реализации своих основных жизненных функций.

Химические элементы, сочетаясь между собой, образуют простила сложные неорганические соединения, которые вместе с органическими веществами, являются молекулярными компонентами молекулярного уровня организации. Простые вещества (кислород, азот, металлы и др) образованы химически соединенными атомами одного и того же элемента, а сложные вещества (кислоты, соли и др) состоят из атомов различных химических элементов.

Из простых и сложных неорганических веществ в биологических системах образуются промежуточные соединения (например, ацетат, кетокислоты), которые и образуют простые органические вещества, или малые биомолекулы. Это, прежде всего, четыре класса молекул - жирные кислоты, моносахариды, аминокислоты и нуклеотиды. их называют строительными блоками, поскольку из них строится молекулы следующего иерархического подуровня. Простые структурные биомолекулы сочетаются друг с другом различными ковалентными связями, образуя макромолекулы. Ими являются такие важные классы, как липиды, белки, олиго- и полисахариды и нуклеиновые кислоты.

В биосистемах макромолекулы могут объединяться с помощью нековалентных взаимодействий в надмолекулярные комплексы. Их еще называют интермолекулярнимы комплексами, или молекулярными ансамблями, или сложными биополимеры (например, сложные ферменты, сложные белки). На высшем, уже клеточном уровне организации, надмолекулярные комплексы сочетаются с образованием клеточных органелл.

Итак, для молекулярного уровня характерна определенная структурная иерархия молекулярной организации: химические элементы - простые и сложные неорганические соединения - промежуточные соединения - малые органические молекулы - макромолекулы - надмолекулярные комплексы.

Функциональная организация молекулярного уровня . Молекулярный уровень организации живой природы сочетает и огромное количество различных химических реакций, которые определяют его упорядоченность во времени. Химические реакции - это явления, при которых одни вещества, имеющие определенный состав и свойства, превращаются в другие вещества - с другим составом и другими свойствами. реакции между элементами, неорганическими веществами не являются специфичными для живого, специфическим для жизни есть определенный порядок этих реакций, их последовательность и сочетание в целостную систему. Существуют различные классификации химических реакций. По признаку изменения количества исходных и конечных веществ выделяют 4 типа реакций: сообщения, разложения, обмена и замещения. В зависимости от использования энергии выделяют экзотермические (энергия выделяется) и эндотермические (энергия поглощается). Органические соединения также способны к различным химических превращений, которые могут проходить как без изменений карбонового скелета, так и с изменениями. Реакциями без изменения углеродного скелета являются реакции замещения, присоединения, элиминирования, изомеризации. К реакций с изменением карбонового скелета относятся реакции, как реакции удлинения цепи, укорачивания цепи, изомеризации цепи, циклизации цепи, раскрытие цикла, сжатия и расширения цикла. Подавляющее большинство реакций в биосистемах является ферментативными и образуют совокупность, называется метаболизмом. Основными типами ферментативных реакций окислительно-восстановительные, трансферации, гидролиза, негидролитичного распада, изомеризации и синтеза. В биологических системах между органическими молекулами также могут происходить реакции полимеризации, конденсации, матричного синтеза, гидролиза, биологического катализа и др. Большинство реакций между органическими соединениями являются специфинимы для живой природы и не могут происходить в неживой.

Науки, которые изучают молекулярный уровень. Основными науками, которые изучают молекулярный уровень является биохимия и молекулярная биология. Биохимия - наука о сути жизненных явлений и их основу - обмен веществ, а внимание молекулярной биологии, в отличие от биохимии, сосредоточена преимущественно на изучении строения и функций белков

Биохимия - наука, которая изучает химический состав организмов, строение, свойства, значение обнаруженных в них химических соединений и их преобразования в процессе обмена веществ. Термин "биохимия" был впервые предложен в 1882 году, однако, считается, широкого использования он приобрел после работ немецкого химика К. Нойберг в 1903 году. Биохимия как самостоятельная наука сформировалась во II-й половине XIX в. благодаря научной деятельности таких известных ученых-биохимиков, как А. М. Бутлеров, Ф. Велер, Ф. Мишером, А. Я. Данилевский, Ю. Либих, Л. Пастер, Э. Бухнер, К. А. Тимирязев, Μ. И. Лунин и др. Современная биохимия вместе с молекулярной биологией, биоорганической химии, биофизикой, микробиологией составляют единый комплекс взаимосвязанных наук - физико-химическую биологию, которая изучает физические и химические основы живой материи. Одним из общих задач биохимии является установление механизмов функционирования биосистем и регуляции жизнедеятельности клеток, которые обеспечивают единство обмена веществ и энергии в организме.

Молекулярная биология - наука, которая изучает биологические процессы на уровне нуклеиновых кислот и белков и их надмолекулярных структур. Датой возникновения молекулярной биологии как самостоятельной науки принято считать 1953 г., когда Ф. Крик и Дж. Уотсон на основе данных биохимии и рентгеноструктурного анализа предложили модель трехмерной структуры ДНК, которая получила название двойной спирали. Важнейшими разделами этой науки является молекулярная генетика, молекулярная вирусология, энзимология, биоэнергетика, молекулярная иммунология, молекулярная биология развития. Фундаментальными задачами молекулярной биологии является установление молекулярных механизмов основных биологических процессов, обусловленных структурно-функциональными свойствами и взаимодействием нуклеиновых кислот и белков, а также изучения регуляторных механизмов этих процессов.

Методы изучения жизни на молекулярном уровне формировались преимущественно в XX веке. Наиболее распространенными из них являются хроматографии, ультрацентрифугирования, электрофорез, рентгеноструктурный анализ, фотометрия, спектральный анализ, метод меченых атомов и др.

Уровни организации живого

В организации живого в основном различают молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и глобальный (биосферный) уровни. На всех этих уровнях проявляются все свойства, характерные для живого. Каждый из этих уровней характеризуется особенностями, присущими другим уровням, но каждому уровню присущи собственные специфические особенности.

Молекулярный уровень . Этот уровень является глубинным в организации живого и представлен молекулами нуклеиновых кислот, белков, углеводов, липидов, и стероидов, находящихся в клетках и, как уже отмечено, получивших название биологических молекул.

Размеры биологических молекул характеризуются довольно значительным разнообразием, которое определяется занимаемым ими пространством в живой материи. Самыми малыми биологическими молекулами являются нуклеотиды, аминокислоты и сахара. Напротив, белковые молекулы характеризуются значительно большими размерами. Например, диаметр молекулы гемоглобина человека составляет 6,5 нм.

Биологические молекулы синтезируются из низкомолекулярных предшественников, которыми являются окись углерода, вода и атмосферный азот и которые в процессе метаболизма превращаются через промежуточные соединения возрастающей молекулярной массы (строительные блоки) в биологические макромолекулы с большой молекулярной массой (рис. 42). На этом уровне начинаются и осуществляются важнейшие процессы жизнедеятельности (кодирование и передача наследственной информации, дыхание, обмен веществ и энергии, изменчивость и др.).

Физикохимическая специфика этого уровня заключается в том, что в состав живого входит большое количество химических элементов, но основной элементарный состав живого представлен углеродом, кислородом, водородом, азотом. Из групп атомов образуются молекулы, а из последних формируются сложные химические соединения, различающиеся по строению и функциям. Большинство этих соединений в клетках представлено нуклеиновыми кислотами и белками, макромолекулы которых являются полимерами, синтезированными в результате образования мономеров, и соединения последних в определенном порядке. Кроме того, мономеры макромолекул в пределах одного и того же соединения имеют одинаковые химические группировки и соединены с помощью химических связей между атомами их неспецифических частей (участков).

Все макромолекулы универсальны, т. к. построены по одному плану независимо от их видовой принадлежности. Являясь универсальными, они одновременно и уникальны, ибо их структура неповторима. Например, в состав нуклеотидов ДНК входит по одному азотистому основанию из четырех известных (аденин, гуанин, цитозин и тимин), вследствие чего любой нуклеотид или любая последовательность нуклеотидов в молекулах ДНК неповторимы по своему составу, равно как неповторима также и вторичная структура молекулы ДНК. В состав большинства белков входит 100-500 аминокислот, но последовательности аминокислот в молекулах белков неповторимы, что делает их уникальными.

Объединяясь, макромолекулы разных типов образуют надмоле-кулярные структуры, примерами которых являются нуклеопроте-иды, представляющие собой комплексы нуклеиновых кислот и белков, липопротеиды (комплексы липидов и белков), рибосомы (комплексы нуклеиновых кислот и белков). В этих структурах комплексы связаны нековалентно, однако нековалентное связывание весьма специфично. Биологическим макромолекулам присущи непрерывные превращения, которые обеспечиваются химическими реакциями, катализируемыми ферментами. В этих реакциях ферменты превращают субстрат в продукт реакции в течение исключительно короткого времени, которое может составлять несколько миллисекунд или даже микросекунд. Так, например, время раскручивания двухцепочечной спирали ДНК перед ее репликацией составляет всего лишь несколько микросекунд.

Биологическая специфика молекулярного уровня определяется функциональной специфичностью биологических молекул. Например, специфичность нуклеиновых кислот заключается в том, что в них закодирована генетическая информация о синтезе белков. Этим свойством не обладают другие биологические молекулы.

Специфичность белков определяется специфической последовательностью аминокислот в их молекулах. Эта последовательность определяет далее специфические биологические свойства белков, т. к. они являются основными структурными элементами клеток, катализаторами и регуляторами различных процессов, протекающих в клетках. Углеводы и липиды являются важнейшими источниками энергии, тогда как стероиды в виде стероидных гормонов имеют значение для регуляции ряда метаболических процессов.

Специфика биологических макромолекул определяется также и тем, что процессы биосинтеза осуществляются в результате одних и тех же этапов метаболизма. Больше того, биосинтезы нуклеиновых кислот, аминокислот и белков протекают по сходной схеме у всех организмов независимо от их видовой принадлежности. Универсальными являются также окисление жирных кислот, глико-лиз и другие реакции. Например, гликолиз происходит в каждой живой клетке всех организмов-эукариотов и осуществляется в результате 10 последовательных ферментативных реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Все аэробные организмы-эукариоты обладают молекулярными «машинами» в их митохондриях, где осуществляется цикл Кребса и другие реакции, связанные с освобождением энергии. На молекулярном уровне происходят многие мутации. Эти мутации изменяют последовательность азотистых оснований в молекулах ДНК.

На молекулярном уровне осуществляется фиксация лучистой энергии и превращение этой энергии в химическую, запасаемую в клетках в углеводах и других химических соединениях, а химической энергии углеводов и других молекул - в биологически доступную энергию, запасаемую в форме макроэнергетических связей АТФ. Наконец, на этом уровне происходит превращение энергии макроэргических фосфатных связей в работу - механическую, электрическую, химическую, осмотическую, механизмы всех метаболических и энергетических процессов универсальны.

Биологические молекулы обеспечивают также преемственность между молекулярным и следующим за ним уровнем (клеточным), т. к. являются материалом, из которого образуются надмолекуляр-ные структуры. Молекулярный уровень является «ареной» химических реакций, которые обеспечивают энергией клеточный уровень.

Клеточный уровень . Этот уровень организации живого представлен клетками, действующими в качестве самостоятельных организмов (бактерии, простейшие и другие), а также клетками многоклеточных организмов. Главнейшая специфическая черта этого ^уровня заключается в том, что с него начинается жизнь. Будучи способными к жизни, росту и размножению, клетки являются ос-иовной формой организации живой материи, элементарными еди-Вицами, из которых построены все живые существа (прокариоты и эукариоты). Между клетками растений и животных нет принципиальных различий по структуре и функциям. Некоторые различия касаются лишь строения их мембран и отдельных органелл. Заметные различия в строении есть между клетками-прокариотами и клетками организмов-эукариотов, но в функциональном плане эти различия нивелируются, ибо везде действует правило «клетка от клетки». Надмолекулярные структуры на этом уровне формируют мембранные системы и органеллы клеток (ядра, митохондрии и др.).

Специфичность клеточного уровня определяется специализацией клеток, существованием клеток в качестве специализированных единиц многоклеточного организма. На клеточном уровне происходит разграничение и упорядочение процессов жизнедеятельности в пространстве и во времени, что связано с приуроченностью функций к разным субклеточным структурам. Например, у клеток эукариотов значительно развиты мембранные системы (плазматическая мембрана, цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс) и клеточные органеллы (ядро, хромосомы, центриоли, митохондрии, пластиды, лизосомы, рибосомы).

Мембранные структуры являются «ареной» важнейших жизненных процессов, причем двухслойное строение мембранной системы значительно увеличивает площадь «арены». Кроме того, мембранные структуры обеспечивают отделение клеток от окружающей среды, а также пространственное разделение в клетках многих биологических молекул. Мембрана клеток обладает высокоизбирательной проницаемостью. Поэтому их физическое состояние позволяет постоянное диффузное движение некоторых из содержащихся в них молекул белков и фосфолипидов. Помимо мембран общего назначения в клетках существуют внутренние мембраны, которые ограничивают клеточные органеллы.

Регулируя обмен между клеткой и средой, мембраны обладают рецепторами, которые воспринимают внешние стимулы. В частности, примерами восприятия внешних стимулов являются восприятие света, движение бактерий к источнику пищи, ответ клеток-мишеней на гормоны, например, на инсулин. Некоторые из мембран одновременно сами генерируют сигналы (химические и электрические)."Замечательной особенностью мембран является то, что на них происходит превращение энергии. В частности, на внутренних мембранах хлоропластов происходит фотосинтез, тогда как на внутренних мембранах митохондрии осуществляется окислительное фосфорилирование.

Компоненты мембран находятся в движении. Построенным главным образом из белков и липидов, мембранам присущи различные перестройки, что определяет раздражимость клеток - важнейшее свойство живого.

Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточ-ностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.

Органный уровень . Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных орга-нелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация, защищающаяся в сосредоточении важнейших центров и органов чувств в голове.

Организменный уровень . Этот уровень представлен самими организмами - одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы. Специфическая особенность орга-низменного уровня заключается в том, что на этом уровне происходит декодирование и реализация генетической информации, создание структурных и функциональных особенностей, присущих организмам данного вида. Организмы уникальны в природе, потому что уникален их генетический материал, детерминирующий развитие, функции и взаимоотношение их с окружающей средой.

Популяционный уровень . Растения и животные не существуют изолированно; они объединены в популяции. Создавая надорганиз-менную систему, популяции характеризуются определенным генофондом и определенным местом обитания. В популяциях начинаются и элементарные эволюционные преобразования, происходит выработка адаптивной формы.

Видовой уровень. Этот уровень определяется видами растений, животных и микроорганизмов, существующими в природе в качестве живых звеньев. Популяционный состав видов чрезвычайно разнообразен. В составе одного вида может быть от одной до многих тысяч популяций, представители которых характеризуются самым различным местообитанием и занимают разные экологические ниши. Виды представляют собой результат эволюции и характеризуются сменяемостью. Ныне существующие виды не похожи на виды, существовавшие в прошлом. Вид является также единицей классификации живых существ.

Биоценотический уровень. Представлен биоценозами - сообществами организмов разной видовой принадлежности. В таких сообществах организмы разных видов в той или иной мере зависят один от другого. В ходе исторического развития сложились биогеоценозы (экосистемы), которые представляют собой системы, состоящие из взаимозависимых сообществ организмов и абиотических факторов среды. Экосистемам присуще динамическое (подвижное) равновесие между организмами и абиотическими факторами. На этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты, связанные с жизнедеятельностью организмов.

Биосферный (глобальный) уровень. Этот уровень является высшей формой организации живого (живых систем). Он представлен биосферой. На этом уровне осуществляется объединение всех вещественно-энергетических круговоротов в единый гигантский биосферный круговорот веществ и энергии.

Между разными уровнями организации живого существует диалектическое единство, живое организовано по типу системной организации, основу которой составляет иерархичность систем. Переход от одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов, действующих на предшествующих уровнях, и сопровождается появлением структуры и функций новых типов, а также взаимодействия, характеризующегося новыми особенностями, т. е. связан с появлением нового качества.

Вопросы для обсуждения

1. В чем заключается всеобщий методологический подход к пониманию сущности жизни? Когда он возник и в связи с чем?

2. Можно ли определить сущность жизни? Если да, то в чем заключается это определение и каковы его научные обоснования?

3. Возможна ли постановка вопроса о субстрате жизни?

4. Назовите свойства живого. Укажите, какие из этих свойств характерны для неживого и какие только для живого.

5. Какое значение для биологии имеет подразделение живого на уровни организации? Имеет ли такое подразделение практическое значение?

6. Какими общими чертами характеризуются разные уровни организации живого?

7. Почему нуклеопротеиды считают субстратом жизни и при каких условиях они выполняют эту роль?

Литература

Верная Д. Возникновение жизни М.: Мир. 1969. 391 стр.

Опарин А. В. Материя, жизнь, интеллект. М.: Наука. 1977. 204 стр

Пехов А. П. Биология и научно-технический прогресс. М.: Знание. 1984. 64 стр.

Karcher S. J. Molecular Biology. Acad. Press. 1995. 273 pp.

Murphy M. P., O"Neill L. A. (Eds.) What is Life? The Next Fifty Years. Cambridge University Press. 1995. 203 pp.