生態学的ニッチの機能的理解

注1

生態的ニッチ理論これは、特に生物の生物学的関係に関する生態学および進化生態学研究の多くの分野の基礎として機能します。

ニッチの概念が現代的な形になったのは比較的最近のことです。 どうやら、R. ジョンソンが 20 世紀初頭にこの用語を最初に使用したようです。 前世紀前半の生態学者の研究を通じて、生態学的ニッチは群集における生物の位置と同一視され始めました。 前世紀半ば以来、ニッチの概念は進化生態学研究において中心的な重要性を獲得してきました。

注2

最初に開発されたニッチ概念の 1 つは E. グリンネルの概念であり、これに関連して、ニッチの概念は主に生息地の概念と同一視されていると通常信じられています。

しかし、実際には、グリンネルはニッチを、特定の生息地における存在条件に対する生物の適応の相互接続されたセットとして理解しました。

これらの適応の中で、彼は栄養的な適応を優先しました。 食物の組成と採餌方法を考慮し、摂食行動が主要な適応形質であると考え、これが動物による食物基質または微小生息地の選択に影響を与え、結果として生物圏の好みと種の範囲、形態を決定します。そして食事の構成。

したがって、E.グリンネルは、ニッチをその環境ではなく種の特性として、生態系における種の歴史的に決定された位置として理解しました。それは、特定の食物の専門化、空間的関係の獲得で表現されます。 あらゆる形態の生命活動において。

同様の概念はチャー​​ルズ エルトンによって開発されました。彼はニッチの概念を使用して群集内の生物の位置と種間関係を決定しました。 したがって、ニッチの概念形成の黎明期には、ニッチには主に機能的な側面が含まれていました。

個々のニッチパラメータの研究

20 世紀半ば以降、生態学者の関心は個々のニッチ パラメーターの研究に移ってきました。 これらの研究は、ハッチンソンの多次元生態学的ニッチの概念に基づいていました。 この概念によれば、ニッチは、ある種の個体群に必要な資源の多様性の合計として定義できます。

ハッチンソンは、ニッチを多次元空間、またはハイパーボリュームに例えました。この空間では、一般的な条件によって生物は無限に生存することができます。 各因子の勾配線は、空間の特定の次元を表します。 ハッチンソンは、特定の生物が存在できるすべての要素の値の合計を「 基本的なニッチ。 このようなニッチは、他の種との競争による制限がなく、最適な非生物環境が存在する場合、最大の抽象的なハイパーボリュームです。 生物が実際に存在する条件の実際の範囲は、基本ニッチ以下であり、実現ニッチと呼ばれます。

注3

多次元ニッチは定量的指標を使用して説明でき、それを使用して数学的計算を行うことができます。 それには生物自体の特性と群集内での関係の特徴の両方が含まれていたため、種のニッチの特徴は非常に多様であることが判明しました。

ハッチンソンは、特定の条件下では、これに最も事前に適応した種が占有できる自由ニッチの存在に加えて、種分化の過程でニッチの構成が変化し、単一のニッチがいくつかに分割される可能性を指摘しました。

この概念のさらなる発展は、R. マッカーサーと彼の支持者および同僚の研究によって決定されました。 これらの研究は、重複の程度とニッチ幅を研究するための形式化された方法を開発しました。 個々の種。 その後、多くの研究者がその必要性を指摘し始めました。 差別化されたアプローチニッチのさまざまな側面を研究すること。

徐々に、最も重要なニッチなパラメーターが呼び出され始めました。

• 生息地、
• 食品組成、
• 時間。

21 世紀初頭、摂食行動が生態的ニッチの主要な指標に追加され始めました。 ベース 比較解析ニッチの主な指標は、階層的な相互接続性に関する結論に達しました。

この方向でのさらなる研究は、一次元の階層的な生態学的ニッチの概念の作成に貢献しました。

その作成の基礎となったのは、密接に関連した種の生態学的分離とそのニッチの階層構造における摂食行動の主導的な役割を引き受けたグリンネルのアイデアでした。

この概念では、ニッチは統合された機能単位として理解されます。 それはシステムとして定義され、その創発的特性は生態系における各種の特定の機能から導き出され、種の摂食行動の種固有の方法で明確に表現されます。 これを行うために、生物はその生態学、形態学、生理学、遺伝学などに関連する特別な適応機能を発達させます。

摂食行動は安定しており、種の指標の中で最も定型的であり、動物による特徴的な微小生息地の選択を決定し、さらにそれが動物の生物圏および地理的分布を決定し、飼料の組成、社会組織の特徴などに影響を与えます。 この場合、それ自体が、特定の種の他のすべての特徴の発達を決定する体系的な特徴であり、それらの統合的な表現であり、種のニッチの詳細を全体的に反映していることがわかります。

生態的地位

1.コンセプト「 生態的地位»

2. 生態学的ニッチと生態系

結論

文学

1.「生態的ニッチ」の概念

生態的地位 , コミュニティ内で種（より正確にはその個体群）が占める場所（生物群集）。 特定の種（集団）と、それがメンバーとなっているコミュニティ内のパートナーとの相互作用は、生物セノーシスにおける食物と競争関係によって決定される物質の循環におけるその位置を決定します。 「生態的ニッチ」という用語は、アメリカの科学者 J. グリネルによって提案されました (1917 年)。 生態学的ニッチを、1 つまたは複数のバイオセノーシスの食物連鎖における種の位置として解釈することは、英国の生態学者 C. Elton (1927) によって与えられました。 生態的ニッチの概念をこのように解釈すると、種ごと、またはその個々の個体群の生態的ニッチを定量的に説明できるようになります。 これを行うために、種の存在量 (個体数またはバイオマス) が、温度、湿度、またはその他の環境要因の指標を使用して座標系で比較されます。 このようにして、最適なゾーンと、そのタイプによって許容される偏差の限界、つまり各要因または要因セットの最大値と最小値を特定することができます。 原則として、それぞれの種は、進化の発展の過程を通じて適応して存在するために、特定の生態学的ニッチを占めます。 宇宙（空間生態学的ニッチ）内で種（その個体群）が占める場所は、生息地と呼ばれることが多いです。

生態学的ニッチ - 生態系内の生物の時空間的位置 (どこで、いつ、何を食べ、どこに巣を作るかなど)

一見すると、動物たちは食べ物と住む場所を求めて互いに競争しなければならないように思えます。 ただし、これはめったに起こりません。 それらは異なる生態学的ニッチを占めています。 例: キツツキは、スズメの穀物を使用して樹皮の下から幼虫を抽出します。 ヒタキもコウモリもユスリカを捕まえますが、 違う時間- 昼と夜。 キリンは木のてっぺんの葉を食べ、他の草食動物と競争しません。

各動物種には独自のニッチがあり、他の種との競争が最小限に抑えられます。 したがって、バランスの取れた生態系では、通常、ある種の存在が他の種を脅かすことはありません。

さまざまなニッチへの適応は、制限因子の法則の作用と関連しています。 動物は自分のニッチ以外の資源を利用しようとするとストレスに直面します。 媒体の抵抗が増加します。 言い換えれば、それ自体のニッチ分野では競争力は強力ですが、その分野の外では競争力が大幅に弱まるか、完全に消滅します。

動物が特定のニッチに適応するには何百万年もかかり、それぞれの生態系で異なる方法で起こりました。 他の生態系から導入された種は、まさにそのニッチをめぐる競争が成功した結果として、地元の種の絶滅を引き起こす可能性があります。

1. ヨーロッパから北米に持ち込まれたムクドリは、その攻撃的な縄張り行動により、地元の「青い」鳥に取って代わられました。

2. 野生化したロバが砂漠の生態系を汚染し、オオツノヒツジに取って代わられています。

3. 1859 年に、スポーツ狩猟のためにウサギがイギリスからオーストラリアに持ち込まれました。 自然条件は彼らにとって有利であることが判明し、地元の捕食者は危険ではありませんでした。 結果として

4. 農家は、ナイル渓谷でこれまで発見されていなかった雑草と戦う方法を探しています。 大きな葉と力強い根を持つ背の低い植物が、数年前からエジプトの耕作地を襲っている。 地元の農学者は、これを非常に活動的な害虫と考えています。 この植物はヨーロッパでは「カントリーホースラディッシュ」という名前で知られていることがわかりました。 おそらく冶金工場を建設していたロシアの専門家によって持ち込まれたものと思われる。

生態学的ニッチの概念は植物にも当てはまります。 動物と同じように、特定の条件下でのみ競争力が高まります。

例: プラタナスは川岸や氾濫原に沿って成長し、樫の木は斜面に成長します。 スズカケノキは水浸しの土壌に適応しています。 スズカケノキの種子は上向きに広がり、この種はオークの木がない場所でも生育できます。 同様に、ドングリが氾濫原に落ちると、過剰な湿気によって枯れてしまい、プラタナスと競争することができなくなります。

人間の生態学的ニッチ - 空気、水、食物、気候条件、電磁波、紫外線のレベル、 放射性放射線等

2. 生態学的ニッチと生態系

生態学的ニッチの概念には、さまざまな時期にさまざまな意味が与えられていました。 当初、「ニッチ」という言葉は、特定の種の構造的および本能的な制限によって決定される、生態系の空間内での種の分布の基本単位を指しました。 たとえば、リスは木に住み、ヘラジカは地面に住み、鳥の種類によっては枝に巣を作り、他の種類は空洞に巣を作ります。 ここでは、生態学的ニッチの概念は主に生息地、または空間的ニッチとして解釈されます。 後に、「ニッチ」という用語には、「群集における生物の機能的状態」という意味が与えられました。 これは主に、生態系の栄養構造における特定の種の位置、つまり食物の種類、摂食の時間と場所、特定の生物にとって誰が捕食者であるかなどに関係します。 これは現在、栄養ニッチと呼ばれています。 そして、ニッチは、環境要因に基づいて構築された多次元空間における一種のハイパーボリュームとして考えることができることが示されました。 このハイパーボリュームは、特定の種が存在できる要因の範囲 (超次元ニッチ) を制限しました。

つまり、生態学的ニッチの現代的な理解では、少なくとも 3 つの側面が区別されます。それは、自然界の生物が占める物理的空間 (生息地)、環境要因および近隣の生物との関係 (つながり)、そして生態系におけるその機能的役割。 これらすべての側面は、生物の構造、その適応、本能、ライフサイクル、人生の「興味」などを通じて現れます。 生物がその生態的地位を選択する権利は、出生時から割り当てられたかなり狭い枠組みによって制限されています。 ただし、適切な遺伝的変化がそれらに起こった場合、その子孫は他の生態学的地位を主張することができます。

生態的ニッチの概念を使用すると、ガウゼの競争排除の法則は次のように言い換えることができます。2 つの異なる種は共存できません。 長い間同じ生態学的ニッチを占め、同じ生態系の一部であることさえあります。 それらのうちの1つは死ぬか、変化して新しい生態学的ニッチを占めるかのどちらかでなければなりません。 ところで、多くの生物がライフサイクルのさまざまな段階でさまざまな生態学的ニッチを占めるため、種内競争は多くの場合大幅に減少します。 たとえば、オタマジャクシは草食動物であり、同じ池に住む大人のカエルは捕食動物です。 別の例: 幼虫と成虫の段階の昆虫。

生態系内の 1 つの領域に生息できる たくさんの生物 他の種類。 これらは近縁種である可能性がありますが、それぞれが独自の生態学的地位を占めている必要があります。 この場合、これらの種は競争関係に入らず、ある意味で互いに中立的になります。 しかし、多くの場合、異なる種の生態学的ニッチは、生息地や食生活などの少なくとも 1 つの側面で重複する可能性があります。 これは種間競争につながりますが、通常はそれほど厳しくなく、生態学的地位の明確な描写に貢献します。

したがって、生態系では、量子物理学におけるパウリの排他原理に似た法則が適用されます。つまり、特定の量子系では、複数のフェルミオン (電子、陽子、中性子など、半整数のスピンを持つ粒子) は存在できません。同じ量子状態にあります。)。 生態系では、他の生態的ニッチとの関係で明確に局所化される傾向にある生態的ニッチの量子化も行われます。 与えられた生態学的ニッチ内、つまりこのニッチを占める個体群内では、特定の個体が占めるより具体的なニッチへの分化が続き、それがこの個体群の生涯におけるこの個体の地位を決定します。

同様の差別化はより多くの場合に発生しますか 低レベルたとえば、多細胞生物のレベルでのシステム階層? ここでは、さまざまな「種類」の細胞やより小さな「体」を区別することもでき、その構造が細胞の性質を決定します。 機能的な目的体の内部。 それらのいくつかは動かず、そのコロニーは器官を形成しますが、その目的は生物全体との関係においてのみ意味を持ちます。 独自の「個人的な」生活を送っているように見える、移動性の単純な生物もいますが、それにもかかわらず、多細胞生物全体のニーズを完全に満たします。 たとえば、赤血球は「できる」ことだけを行います。つまり、ある場所で酸素を結合し、別の場所で酸素を放出します。 これが彼らの「生態学的ニッチ」です。 身体の各細胞の生命活動は、「自分自身のために生きている」と同時に、生物全体の利益のために機能するように構成されています。 食事をしたり、好きなことをしたりする過程で疲れないのと同じように、そのような仕事は私たちをまったく疲れさせません（もちろん、すべてが適度であれば）。 ミツバチが花の蜜や花粉を集めなければ生きていけないのと同じように、細胞は他の方法では生きられないように設計されています（おそらくこれは彼女に何らかの喜びをもたらします）。

したがって、「下から上まで」自然全体には分化の概念が浸透しているように見えます。分化は、生態学においては生態学的ニッチの概念で形をとっており、ある意味では生物の器官またはサブシステムに似ています。生きている有機体。 これらの「器官」自体は、影響を受けて形成されます。 外部環境、つまり、それらの形成はスーパーシステム、私たちの場合は生物圏の要件に従います。

たとえこれらの生態系が克服できない障害物によって隔てられ、地理的に異なる地域にあったとしても、同様の条件下では、同じ一連の生態的ニッチを有する、互いに類似した生態系が形成されることが知られている。 この点で最も顕著な例は、オーストラリアの生きた世界です。 長い間他の陸上世界とは別に発展しました。 オーストラリアの生態系では、他の大陸の生態系の対応するニッチと同等の機能的ニッチを特定できます。 これらのニッチは、特定の地域の動植物に存在する生物学的グループによって占められていることが判明しましたが、同様に、特定の生態学的ニッチの特徴である生態系内の同じ機能に特化しています。 このような種類の生物は、生態学的に同等と呼ばれます。 たとえば、オーストラリアの大型カンガルーは、北米のバイソンやアンテロープに相当します（両大陸では現在、これらの動物は主に牛や羊に取って代わられています）。

進化論におけるこのような現象は平行現象と呼ばれます。 非常に多くの場合、並列処理には、多くの形態学的（ギリシャ語のモルフェ - フォームに由来する）特徴の収束（収束）が伴います。 つまり、全世界が足底動物によって征服されたという事実にもかかわらず、オーストラリアでは、何らかの理由で、オーストラリアの生きた世界が最終的に形成されるよりずっと後に持ち込まれたいくつかの種の動物を除いて、ほとんどすべての哺乳類が有袋類です。 ただし、ここには有袋モグラ、有袋リス、有袋オオカミなどもいます。 これらすべての動物は機能的にだけでなく、形態学的にも私たちの生態系の対応する動物と似ていますが、それらの間には何の関係もありません。

これらすべては、これらの特定の条件下で生態系を形成するための特定の「プログラム」の存在を示しています。 すべての物質はこのプログラムを保存する「遺伝子」として機能することができ、その各粒子には宇宙全体に関する情報がホログラフィックに保存されます。 この情報は現実世界では自然法則の形で実現され、さまざまな自然要素が任意の方法ではなく、唯一可能な方法、または少なくともいくつかの方法。 可能な方法。 たとえば、1 つの酸素原子と 2 つの水素原子から生成される水分子は、反応がオーストラリアで行われたかオーストラリアで行われたかに関係なく、同じ空間的形状を持ちます。ただし、アイザック アシモフの計算によると、実現する確率は 6,000 万回に 1 回だけです。 おそらく生態系の形成においても同様のことが起こるでしょう。

したがって、どの生態系にも、生態系の完全性と持続可能性を確保するように設計された、互いに厳密にリンクされた、潜在的に可能な（仮想）生態学的ニッチの特定のセットが存在します。 この仮想構造は、特定の生態系の一種の「バイオフィールド」であり、その実際の（物質的な）構造の「標準」を含んでいます。 そして概して、この生物場の性質が何であるか、電磁気、情報、理想などは問題ではありません。 その存在自体が重要です。

人間の影響を受けずに自然に形成された生態系では、すべての生態学的ニッチが満たされます。 これは、生態学的ニッチの強制充填の法則と呼ばれます。 そのメカニズムは、生命が利用できるすべての空間を高密度に埋めるという生命の性質に基づいています（この場合、空間は環境要因のハイパーボリュームとして理解されます）。 この規則の実施を保証する主な条件の 1 つは、十分な種の多様性が存在することです。

生態学的ニッチの数とそれらの相互接続は、恒常性（安定性）、エネルギーの結合と放出、物質の循環のメカニズムを備えた、生態系全体が機能するという単一の目標に従属しています。 実際、あらゆる生物のサブシステムは同じ目標に焦点を当てており、これは「生物」という用語の伝統的な理解を修正する必要があることを改めて示しています。 生物が何らかの器官なしでは正常に存在できないのと同じように、生態系のニッチがすべて満たされなければ、生態系は持続可能ではありません。 したがって、一般に受け入れられている上記の生態学的ニッチの定義は、明らかに完全に正しいわけではありません。 それは特定の生物の重要な状態から来ますが（還元主義的アプローチ）、その重要性を実現する際の生態系のニーズによってもたらされます。 重要な機能（全体的アプローチ）。 特定の種類の生物は、その生活状態に対応する場合にのみ、特定の生態学的ニッチを満たすことができます。 言い換えれば、生命状態は生態学的ニッチへの「要求」にすぎず、ニッチそのものではありません。 したがって、生態学的ニッチは明らかに、生態系の存続可能性を確保するために必要な特定の機能を特徴とする生態系の構造単位として理解されるべきであり、この目的のためには、対応する形態学的特殊化を有する生物で必然的に満たされなければならない。

結論

生態系における個体群の位置は、完全な優勢（松林の中のヨーロッパマツ）から完全な依存と従属（林冠の下の光を愛する草）まで異なります。 同時に、一方では、自らの利益のために可能な限り完全にその生命プロセスを実行しようと努め、他方では、同じ生物群集の構成要素である他の個体群の生命活動を自動的に確保します。食物連鎖の、また局所的、適応的、その他のつながりを通じて。

それらの。 それぞれの個体群は、生態系内の種を完全に代表するものとして、その中でその場所を持っています。 アメリカの生態学者R.マッキントッシュはそれを生態学的ニッチと呼びました。

生態的ニッチの主な構成要素:

1. 特定の生息地（エコトープの物理化学的特性と気候条件）。

2. 生物セノーシス的な役割（有機物の生産者、消費者、または破壊者）。

3. 自分自身の栄養レベル内での位置（優勢、共優勢、従属など）。

4. 食物連鎖の中に置く。

5. 生物関係のシステムにおける位置。

言い換えれば、生態学的ニッチとは、生態系における種の生命活動の範囲です。 生態系内では種は 1 つの個体群によって表されるため、その個体群がその生態系内の特定の生態学的ニッチを占めることは明らかです。 この種は概して、地球規模の生態系、つまり生物圏の生態学的ニッチを占めています。 より複雑な問題は、個人が独自の生態学的ニッチを持っているかどうかです。 ニッチは、エコトープの領域の一部としてだけでなく、生存のために闘争する能力によって決定される、一種の独自のユニークな役割としても機能します。 多くの場合、そのような役割は実際的にも理論的にも特定できません。 たとえば、蚊の群れの中の蚊や、アグロセンシス中のあらゆる種類の小麦植物は、重要なパラメータにおいて互いに違いがありません。 他の場合には、オオカミの群れのリーダー、ミツバチの巣の女王バチなど、独自の生態学的ニッチの存在が明らかです。 明らかに、コミュニティ（人口）がより分化され、社会的になるにつれて、各個人の生態学的ニッチの兆候がより明確に現れます。 国家の大統領、会社のトップ、ポップスターなど、人間のコミュニティではそれらは最も明確に区別され、概説されています。 等々。

したがって、一般的な生態学では、生態的ニッチは、種（亜種、品種）や個体群などの分類群、および個々の異種群集、そして個人にとっての現実であると考えられます。 同種のコミュニティでは、個々の個人の位置と役割を考慮すると、マイクロニッチという用語を使用することが十分に可能です。

文学

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メインの 1 つ 現代の生態学生態学的ニッチの概念です。 初めて、動物学者は生態学的ニッチについて話し始めました。 1914 年にアメリカの動物学者で博物学者の J. グリンネル、1927 年にイギリスの生態学者 C. エルトンは、種の分布の最小単位、および生物界における特定の生物の位置を定義するために「ニッチ」という用語を使用しました。生物環境、食物連鎖におけるその位置。

生態学的ニッチの一般的な定義は次のとおりです。これは、環境要因の組み合わせによって決定される、自然界における種の位置です。 生態学的地位には、宇宙における種の位置だけでなく、群集におけるその種の機能的役割も含まれます。

- これは、特定の種の生物が生息する一連の環境要因、自然界におけるその場所であり、その中で特定の種は無限に存在することができます。

生態学的ニッチを決定する際には多数の要因を考慮する必要があるため、これらの要因によって記述される自然界における種の位置は多次元空間となります。 このアプローチにより、アメリカの生態学者 G. ハッチンソンは、生態学的ニッチの次の定義を与えることができました。それは、想像上の多次元空間の一部であり、その個々の次元 (ベクトル) は、種の正常な存在に必要な要素に対応します。 同時に、ハッチンソンはニッチ市場を特定しました。 基本的、競争がない場合に集団が占有できる領域（生物の生理学的特性によって決定されます）、およびニッチ 実装され、それらの。 ある種が自然界で実際に存在し、他の種との競争が存在する中でその種が占める基本的な地位の一部。 実現されたニッチは、原則として、常に基本的なニッチよりも小さいことは明らかです。

生態学者の中には、生物は生態学的ニッチ内で発生するだけでなく、繁殖能力も備えていなければならないと強調する人もいます。 あらゆる環境要因には種の特異性があるため、種の生態的ニッチは特異的です。 それぞれの種には、独自の特徴的な生態学的地位があります。

動植物のほとんどの種は、特定の物理化学的要因、温度、食料源が維持される特別なニッチでのみ存在できます。 例えば、中国で竹の破壊が始まった後、99%の竹を餌とするパンダは、絶滅の危機に瀕していることに気づきました。

共通のニッチを持つ種は環境条件の変化に容易に適応できるため、絶滅のリスクは低くなります。 共通のニッチを持つ種の代表的なものは、マウス、ゴキブリ、ハエ、ネズミ、人間です。

G. ガウゼの生態学的ニッチの理論に照らした、生態学的に類似した種に対する競争排除の法則は、次のように定式化できます。 種は同じ生態学的地位を占めることはできません。競争からの撤退は、環境に対する要件を多様化することによって、言い換えれば、種の生態学的ニッチを区切ることによって達成されます。

一緒に暮らす競合種は、競争を減らすために利用可能な資源を「共有」することがよくあります。 典型的な例は、昼に活動する動物と夜に活動する動物に分けることです。 コウモリ（世界中の哺乳類の 4 分の 1 がコウモリ亜目に属します）は、昼と夜のサイクルを利用して、他の昆虫ハンターである鳥と空域を共有します。 確かに、コウモリには、同じく夜に活動するフクロウやヨタカなど、比較的弱い競合相手がいくつかいます。

生態学的ニッチを昼と夜の「シフト」に分ける同様の現象が植物でも観察されます。 いくつかの植物は日中に花を咲かせます（ほとんどの植物は 野生種）、その他 - 夜（Lyubka bifolia、香りのよいタバコ）。 同時に、夜行性の種は花粉媒介者を引き寄せる香りも発します。

一部の種の生態学的振幅は非常に小さいです。 したがって，熱帯アフリカでは，ある種の虫がカバのまぶたの下に住んでおり，この動物の涙だけを食べています。 これより狭い生態的ニッチを想像するのは困難です。

種の生態学的ニッチの概念

生物セノーシスの一般的なシステムの中でその種が占める位置（生物セノーシスの複雑な関係とその要件を含む） 非生物的要因環境と呼ばれる 種の生態的ニッチ。

生態学的ニッチの概念は、種間の共存の法則を理解するのに非常に有益であることが証明されています。 「生態的ニッチ」の概念は「生息地」の概念とは区別されるべきです。 後者の場合、その種が生息し、その存在に必要な非生物的条件を備えた空間の一部を意味します。

種の生態学的ニッチは、非生物的な環境条件だけでなく、生物セノン的な環境にも依存します。 これは、特定のコミュニティ内でその種が営むことができるライフスタイルの特徴です。 地球上には生物種の数と同じくらい多くの生態学的ニッチが存在します。

競合排除ルール 2 つの種が同じ生態学的ニッチに共存しないような方法で表現できます。 競争からの撤退は、環境に対する要件の相違、種の生態学的ニッチの境界となるライフスタイルの変化によって達成されます。 この場合、彼らは同じ生物群衆の中で共存する能力を獲得します。

共生種による生態的ニッチの分割部分的に重なり合う - 自然のバイオセノースの持続可能性のメカニズムの 1 つ。いずれかの種がその数を急激に減らしたり、コミュニティから脱落したりすると、他の種がその役割を引き継ぎます。

一見したところ、植物の生態的地位は動物の生態的地位に比べて多様性がありません。 それらは栄養の異なる種で明確に定義されています。 個体発生中に、多くの動物と同様に、植物も生態学的地位を変化させます。 年齢を重ねるにつれて、環境をより集中的に使用し、変化させます。

植物には重複する生態的地位があります。 環境資源が限られている特定の時期には競争が激化しますが、種は資源を個別に、選択的に、異なる強度で使用するため、安定した植物虫症における競争は弱まります。

生物セノーシスにおける生態学的地位の豊かさは、2 つのグループの理由によって影響されます。 1つ目は、ビオトープが提供する環境条件です。 ビオトープがモザイク的で多様性に富むほど、 より多くの種類その中で生態学的ニッチを区切ることができます。

生態学的ニッチの概念。生態系では、あらゆる生物は進化的に特定の環境条件に適応（適応）しています。 非生物的要因と生物的要因の変化に影響します。 各生物のこれらの要素の値の変更は、生物の正常な機能が維持される特定の制限内でのみ許容されます。 その生存可能性。 特定の生物が許容する（通常は耐える）環境パラメーターの変化の範囲が広いほど、環境要因の変化に対するその生物の耐性が高くなります。 さまざまな環境要因に対する特定の種の要件によって、その種の範囲と生態系におけるその位置が決まります。 それが占める生態学的ニッチ。

生態的地位– 生態系における一連の生活条件。生態系における正常な機能の観点から、さまざまな環境要因によって種によって課されます。 したがって、生態学的ニッチの概念には主に、特定の種が群集内で果たす役割または機能が含まれます。 それぞれの種は生態系内で独自の固有の場所を占めており、その場所は食物の必要性によって決定され、種の繁殖機能に関連付けられています。

ニッチと生息地の概念の関係。 前のセクションで示したように、母集団はまず適切な環境を必要とします。 生息地、非生物的（温度、土壌の種類など）および生物的（食料資源、植生の種類など）の要素がそのニーズに対応します。 しかし、種の生息地を生態学的地位、つまり生態学的ニッチと混同すべきではありません。 特定の生態系における種の機能的役割。

種が正常に機能するための条件。すべての生物にとって最も重要な生物的要因は食物です。 食品の組成は、主にタンパク質、炭化水素、脂肪の組み合わせに加え、ビタミンや微量元素の存在によって決まることが知られています。 食品の性質は、個々の成分の含有量（濃度）によって決まります。 もちろん、食品に求められる性質は生物の種類によって異なります。 成分が不足したり、過剰になったりすると、体の活力に悪影響を及ぼします。

状況は他の生物的および非生物的要因でも同様です。 したがって、体の正常な機能が可能となる各環境要因の下限と上限について話すことができます。 環境要因の値が特定の種の下限値を下回るか上限値を超える場合、およびその種が変化した環境条件にすぐに適応できない場合、その種は絶滅し、生態系（生態学的ニッチ）におけるその地位を失う運命にあります。 ）は別の種によって占有されます。

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導入。
この作品では「生態的ニッチ」というテーマについて議論しています。 生態学的ニッチとは、群集内で種 (より正確にはその個体群) が占める場所であり、その生物セノティックなつながりと非生物的環境要因の要件の複合体です。 この用語は、1927 年にチャールズ エルトンによって造られました。
生態学的ニッチとは、特定の種が存在するための要因の合計であり、その主な要因は食物連鎖におけるその種の位置です。
この研究の目的は、「生態学的ニッチ」という概念の本質を特定することです。
研究の目的は、次のような目標に基づいています。
- 生態学的ニッチの概念を与える。
- 生態学的ニッチの特徴を分析する。
- 群集における種の生態的地位を考慮する。
生態学的ニッチとは、群集内で種が占める位置です。 特定の種（集団）と、それがメンバーとなっているコミュニティ内のパートナーとの相互作用は、生物セノーシスにおける食物と競争関係によって決定される物質の循環におけるその位置を決定します。 「生態的ニッチ」という用語は、アメリカの科学者 J. グリンネルによって提案されました (1917 年)。 生態学的ニッチを、1 つまたは複数のバイオセノーシスに餌を与える目的での種の位置として解釈することは、英国の生態学者 C. Elton (1927) によって与えられました。 生態的ニッチの概念をこのように解釈すると、種ごと、またはその個々の集団の生態的ニッチを定量的に説明できるようになります。 これを行うには、種の存在量 (個体数またはバイオマス) を比較します。
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温度、湿度、その他の環境要因の指標。 このようにして、最適なゾーンと、そのタイプによって許容される偏差の限界、つまり各要因または要因セットの最大値と最小値を特定することができます。 原則として、それぞれの種は特定の生態学的ニッチを占めており、進化の発展の過程を通じてそれに適応しています。 宇宙（空間生態学的ニッチ）内で種（その個体群）が占める場所は、生息地と呼ばれることが多いです。
生態学的ニッチを詳しく見てみましょう。

1.生態的ニッチ
どのような種類の生物も特定の生存条件に適応しており、生息地、食事、摂食時間、繁殖場所、避難場所などを恣意的に変更することはできません。 そのような要因との関係の複合体全体が、自然が特定の生物に割り当てる場所と、一般的な生命過程においてそれが果たさなければならない役割を決定します。 これらすべてがコンセプトに集約されています 生態的地位。
1.1.生態学的ニッチの概念。
生態学的ニッチは、自然界における生物の場所、およびその組織と適応において固定されたその生命活動の全方法、その生命状態として理解されます。
生態学的ニッチの概念には、さまざまな時期にさまざまな意味が与えられていました。 当初、「ニッチ」という言葉は、生態系の空間内での種の分布の基本単位を指し、構造と構造によって決定されました。
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このタイプの本能的な制限。 たとえば、リスは木に住み、ヘラジカは地面に住み、鳥の種類によっては枝に巣を作り、他の種類は空洞に巣を作ります。 ここでは、生態学的ニッチの概念は主に生息地、または空間的ニッチとして解釈されます。 後に、「ニッチ」という用語には、「群集における生物の機能的状態」という意味が与えられました。 これは主に、生態系の栄養構造における特定の種の位置、つまり食物の種類、摂食の時間と場所、特定の生物にとって誰が捕食者であるかなどに関係します。 これは現在、栄養ニッチと呼ばれています。 そして、ニッチは、環境要因に基づいて構築された多次元空間における一種のハイパーボリュームとして考えることができることが示されました。 このハイパーボリュームは、特定の種が存在できる要因の範囲 (超次元ニッチ) を制限しました。
つまり、生態学的ニッチの現代的な理解では、少なくとも 3 つの側面が区別されます。それは、自然界の生物が占める物理的空間 (生息地)、環境要因および近隣の生物との関係 (つながり)、そして生態系におけるその機能的役割。 これらすべての側面は、生物の構造、その適応、本能、ライフサイクル、人生の「興味」などを通じて現れます。 生物がその生態的地位を選択する権利は、出生時から割り当てられたかなり狭い枠組みによって制限されています。 ただし、適切な遺伝的変化がそれらに起こった場合、その子孫は他の生態学的地位を主張することができます。
1.2. ニッチの幅と重なり。
生態的ニッチの概念を使用すると、ガウゼの競争排除の法則は次のように言い換えることができます。2 つの異なる種は、同じ生態的ニッチを長期間占有することはできず、同じ生態系に参入することさえできません。 どちらかが死ぬか、
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変化し、新たな生態学的ニッチを占める。 ところで、多くの生物がライフサイクルのさまざまな段階でさまざまな生態学的ニッチを占めるため、種内競争は多くの場合大幅に減少します。 たとえば、オタマジャクシは草食動物であり、同じ池に住む大人のカエルは捕食動物です。 別の例: 幼虫と成虫の段階の昆虫。
生態系内の 1 つの領域には、さまざまな種の多数の生物が生息できます。 これらは近縁種である可能性がありますが、それぞれが独自の生態学的地位を占めている必要があります。 この場合、これらの種は競争関係に入らず、ある意味で互いに中立的になります。 しかし、多くの場合、異なる種の生態学的ニッチは、生息地や食生活などの少なくとも 1 つの側面で重複する可能性があります。 これは種間競争につながりますが、通常はそれほど厳しくなく、生態学的地位の明確な描写に貢献します。 ニッチを特徴付けるには、通常、ニッチの幅とニッチと隣接するニッチとの重なりという 2 つの標準的な測定値が使用されます。
ニッチ幅は、特定のハイパースペース内に限り、勾配または何らかの環境要因の作用範囲を指します。 ニッチの幅は、照明の強さ、栄養連鎖の長さ、非生物的要因の作用の強さによって決まります。 生態学的ニッチの重なりとは、ニッチの幅の重なりとハイパーボリュームの重なりの両方を意味します。生態的地位の幅は、他の種の生態的地位の幅と比較することによって評価される相対的なパラメーターです。 ユーリバイオントは通常、ステノバイオントよりも広い生態的地位を持っています。 ただし、同じ生態学的ニッチでも、環境の違いに応じて幅が異なる場合があります。
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方向性: たとえば、空間分布、食べ物のつながりなどによる。
生態学的ニッチの重複は、異なる種が共存する際に同じ資源を使用するときに発生します。 生態的ニッチの 1 つまたは複数のパラメータに従って、重複は完全な場合もあれば、部分的な場合もあります。

2 つの種の生物の生態学的ニッチが互いに大きく異なる場合、同じ生息地を持つこれらの種は互いに競合しません (図 3)。

生態的ニッチが部分的に重なっている場合（図2）、それぞれの種に特有の適応が存在するため、それらの共同共存が可能になります。

ある種の生態的ニッチに別の種の生態的ニッチが含まれている場合 (図 1)、激しい競争が発生し、優勢な競争者がそのライバルを適応度ゾーンの周縁部に追いやるでしょう。
競争は環境に重大な影響を及ぼします。 自然界では、各種の個体は種間および種内の競争に同時にさらされます。 種間の影響
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生息地の面積と必要な環境資源の量と質が狭まるため、種内とは逆です。 種内競争は、種の領土分布、つまり空間生態学的ニッチの拡大に寄与します。 最終結果は、種間競争と種内競争の比率です。 種間の競争が激しくなると、特定の種の範囲が最適な条件の地域まで減少すると同時に、種の特殊化が高まります。

1.3. ニッチな差別化。
したがって、生態系では、量子物理学におけるパウリの排他原理に似た法則が適用されます。つまり、特定の量子系では、複数のフェルミオン (電子、陽子、中性子など、半整数のスピンを持つ粒子) は存在できません。同じ量子状態にあります。)。 生態系では、他の生態的ニッチとの関係で明確に局所化される傾向にある生態的ニッチの量子化も行われます。 与えられた生態学的ニッチ内、つまりこのニッチを占める集団内では、より具体的なものへの分化が続きます。
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特定の各個人が占めるニッチ。これにより、特定の集団の生活におけるこの個人の地位が決まります。
同様の分化は、システム階層の下位レベル、たとえば多細胞生物のレベルでも発生しますか? ここでは、さまざまな「種類」の細胞や小さな「体」を区別することもでき、その構造が体内での機能的目的を決定します。 それらのいくつかは動かず、そのコロニーは器官を形成しますが、その目的は生物全体との関係においてのみ意味を持ちます。 独自の「個人的な」生活を送っているように見える、移動性の単純な生物もいますが、それにもかかわらず、多細胞生物全体のニーズを完全に満たします。たとえば、赤血球は、酸素を 1 か所で結合するなど、「できる」ことだけを行います。別の場所では解放されます。 これが彼らの「生態学的ニッチ」です。 身体の各細胞の生命活動は、「自分自身のために生きている」と同時に、生物全体の利益のために機能するように構成されています。 食事をしたり、好きなことをしたりする過程で疲れないのと同じように、そのような仕事は私たちをまったく疲れさせません（もちろん、すべてが適度であれば）。 ミツバチが花の蜜や花粉を集めなければ生きていけないのと同じように、細胞は他の方法では生きられないように設計されています（おそらくこれは彼女に何らかの喜びをもたらします）。
したがって、「下から上まで」自然全体には分化の概念が浸透しているように見えます。分化は、生態学においては生態学的ニッチの概念で形をとっており、ある意味では生物の器官またはサブシステムに似ています。生きている有機体。 これらの「器官」自体は外部環境の影響下で形成されます。つまり、その形成はスーパーシステム、私たちの場合は生物圏の要件に従います。

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1.4. ニッチの進化。
たとえこれらの生態系が克服できない障害物によって隔てられ、地理的に異なる地域にあったとしても、同様の条件下では、同じ一連の生態的ニッチを有する、互いに類似した生態系が形成されることが知られている。 この点で最も印象的な例は、長い間他の陸上世界とは別に発展してきたオーストラリアの生物世界です。 オーストラリアの生態系では、他の大陸の生態系の対応するニッチと同等の機能的ニッチを特定できます。 これらのニッチは、特定の地域の動植物に存在する生物学的グループによって占められていることが判明しましたが、同様に、特定の生態学的ニッチの特徴である生態系内の同じ機能に特化しています。 このような種類の生物は、生態学的に同等と呼ばれます。 たとえば、オーストラリアの大型カンガルーは、北米のバイソンやアンテロープに相当します（両大陸では現在、これらの動物は主に牛や羊に取って代わられています）。 進化論におけるこのような現象は平行現象と呼ばれます。 非常に多くの場合、並列処理には、多くの形態学的（ギリシャ語のモルフェ - フォームに由来する）特徴の収束（収束）が伴います。 つまり、全世界が足底動物によって征服されたという事実にもかかわらず、オーストラリアでは、何らかの理由で、オーストラリアの生きた世界が最終的に形成されるよりずっと後に持ち込まれたいくつかの種の動物を除いて、ほとんどすべての哺乳類が有袋類です。 ただし、ここには有袋モグラ、有袋リス、有袋オオカミなどもいます。 これらすべての動物は機能的にだけでなく、形態学的にも私たちの生態系の対応する動物と似ていますが、それらの間には何の関係もありません。 これらすべては、これらの特定の地域における生態系の形成のための特定の「プログラム」の存在を裏付けるものです。
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条件。 すべての物質はこのプログラムを保存する「遺伝子」として機能することができ、その各粒子には宇宙全体に関する情報がホログラム的に保存されています。 この情報は、自然法則の形で現実世界に実現され、さまざまな自然要素が影響を与えるという事実に貢献します。決して恣意的な方法ではなく、唯一可能な方法、または少なくともいくつかの可能な方法で秩序構造を形成すること。 たとえば、1 つの酸素原子と 2 つの水素原子から生成される水分子は、反応がオーストラリアで行われたかオーストラリアで行われたかに関係なく、同じ空間的形状を持ちます。ただし、アイザック アシモフの計算によると、実現する確率は 6,000 万回に 1 回だけです。 おそらく生態系の形成においても同様のことが起こるでしょう。
したがって、どの生態系にも、生態系の完全性と持続可能性を確保するように設計された、互いに厳密にリンクされた、潜在的に可能な（仮想）生態学的ニッチの特定のセットが存在します。 この仮想構造は、特定の生態系の一種の「バイオフィールド」であり、その実際の（物質的な）構造の「標準」を含んでいます。 そして概して、この生物場の性質が何であるか、電磁気、情報、理想などは問題ではありません。 その存在自体が重要です。 人間の影響を受けずに自然に形成された生態系では、すべての生態学的ニッチが満たされます。 これは、生態学的ニッチの強制充填の法則と呼ばれます。 そのメカニズムは、生命が利用できるすべての空間を高密度に埋めるという生命の性質に基づいています（この場合、空間は環境要因のハイパーボリュームとして理解されます）。 この規則の実施を保証する主な条件の 1 つは、十分な種の多様性が存在することです。 生態学的ニッチの数とそれらの相互関係は、単一の目標に従属する
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生態系は一つの全体として機能しており、ホメオスタシス（安定性）、エネルギーの結合と放出、物質の循環などのメカニズムを持っています。 実際、あらゆる生物のサブシステムは同じ目標に焦点を当てており、これは「生物」という用語の伝統的な理解を修正する必要があることを改めて示しています。 生物が何らかの器官なしでは正常に存在できないのと同じように、生態系のニッチがすべて満たされなければ、生態系は持続可能ではありません。
2. 生態学的ニッチの側面。

Eユウ氏によると、生態学的ニッチは概念です。 , より容量が大きくなります。 英国の科学者 C. エルトン (1927) によって示された生態学的ニッチには、生物が占める物理的空間だけでなく、群集における生物の機能的役割も含まれます。 エルトンはニッチを群集内の他の種に依存する種の位置として区別しました。 ニッチは生息地と同義ではないというチャールズ・エルトンの考えは広く受け入れられ、広まりました。 生物は、その栄養位置、ライフスタイル、他の生物とのつながりなどについて非常に重要です。 そして、生活条件（温度、湿度、pH、土壌の組成と種類など）としての外部要因の勾配に対するその位置。
Ch. Elton の理解では、生態学的ニッチ (空間、生物の機能的役割、外部要因) のこれら 3 つの側面を空間的ニッチ (場所的ニッチ)、栄養的ニッチ (機能的ニッチ) として指定するのが便利です。多次元ニッチ (ボリューム全体と生物的および非生物的特性のセットが考慮されます、ハイパーボリューム)。 生物の生態的ニッチは、生物が生息する場所だけでなく、環境に対するその要求の総量も含みます。
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体は環境要因の影響を経験するだけでなく、環境要因に対して独自の要求も行います。

3. 生態学的ニッチの現代的な概念。

これは、J. Hutchinson (1957) によって提案されたモデルに基づいて形成されました。 このモデルによれば、生態学的ニッチは架空の多次元空間 (ハイパーボリューム) の一部であり、その個々の次元は生物の正常な存在と繁殖に必要な要素に対応します。 ハッチンソンのニッチは多次元 (超次元) と呼ばれますが、量的特性を使用して記述でき、数学的計算とモデルを使用して操作できます。 R. Whittaker (1980) は、生態学的ニッチを群集内の種の位置として定義し、群集がすでに特定のビオトープと関連付けられていることを示唆しています。 特定の物理的および化学的パラメーターのセットを使用します。 したがって、生態学的ニッチは、群集内の種の集団の特殊化を示すために使用される用語です。
生物セノーシスにおいて、同様の機能と同じサイズのニッチを持つ種のグループはギルドと呼ばれます。 異なる地理的領域で同様のニッチを占める種は、生態学的同等物と呼ばれます。

4. 生態学的ニッチの個性と独自性。

生物 (または種一般) が生息地でどれほど近くても、生物セノーシスで機能的特徴がどれほど近くても、それらが同じ生態学的ニッチを占めることは決してありません。 したがって、私たちの地球上には生態学的ニッチの数が無数にあります。
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すべての個人が独自のニッチのみを持っている人間集団を比喩的に想像することができます。 精神的特性、同族に対する態度、食物の種類と品質に対する絶対的な必要性、性的関係、行動規範などを含む、完全に同一の形態生理学的および機能的特徴を有する、完全に同一の二人の人間を想像することは不可能である。 しかし、個々のニッチ さまざまな人特定の環境パラメータでは重複する可能性があります。 たとえば、学生は 1 つの大学、特定の教師によって相互に接続されている可能性がありますが、同時に社会的行動、食べ物の選択、生物学的活動などが異なる場合があります。

5. 生態的ニッチの種類.

生態学的ニッチには主に 2 つのタイプがあります。 まず、これ
基本的な（正式な）ニッチ – 最大の「抽象的に人口が集中している」
「ハイパーボリューム」では、競争の影響を受けずに環境要因が作用することで、種の最大の豊かさと機能が保証されます。 しかし、この種はその範囲内で環境要因の絶え間ない変化を経験します。 さらに、すでに知られているように、1 つの要因の作用が増大すると、種と別の要因の関係が変化する可能性があり (リービッヒの法則の結果)、その範囲が変化する可能性があります。 2 つの要因が同時に作用すると、それぞれの要因に対する種の態度が具体的に変化する可能性があります。 生物的制限（捕食、競争）は常に生態学的ニッチ内で機能します。 これらすべての行動は、その種が実際に基本的なニッチの超空間よりもはるかに小さい生態学的空間を占有しているという事実につながります。 この場合、実現されたニッチ、つまりニッチについて話しています。 本当のニッチ。

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6. ニッチな空間.

種の生態学的ニッチは、環境勾配に対する種の関係以上のものです。 多次元空間 (ハイパーボリューム) の多くの特徴や軸は、測定が非常に難しいか、線形ベクトルで表現できません (行動、依存症など)。 したがって、R. Whittaker (1980) が正しく指摘しているように、ニッチ軸の概念 (1 つまたは複数のパラメーターに応じたニッチの幅を思い出してください) から、その多次元定義の概念に移行する必要があります。これにより、種の関係の性質とその適応関係の全範囲が明らかになるでしょう。
エルトンの概念によれば、ニッチが群集における種の「場所」または「位置」である場合、ニッチはそれに何らかの測定値を与える権利を有します。 ハッチンソンによれば、ニッチは、種が適応しなければならない群集内のいくつかの環境変数によって定義できます。 これらの変数には、生物学的指標 (食料の大きさなど) と非生物学的指標 (気候、地形、水路など) の両方が含まれます。 これらの変数は、エコロジカル空間またはニッチ空間と呼ばれる多次元空間を再構成するための軸として機能します。 それぞれの種は、各変数の一定範囲の値に適応したり、耐性を持ったりすることができます。 これらすべての変数の上限と下限は、種が占有することができる生態学的空間の概要を示します。 これがハッチンソンの理解における基本的なニッチです。 簡略化すると、これは安定限界に対応する辺を持つ「n 辺のボックス」と考えることができます。
ニッチの軸から見る。 群集ニッチの空間に多次元アプローチを適用することにより、空間における種の位置、複数の変数の影響に対する種の反応の性質、相対的要因を知ることができます。
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ニッチなサイズ。
結論。

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参考文献:

チェルノバ N.M.、ビロバ A.M. エコロジー - M.: 教育、1988 年。
ブロツキー A.K. 短いコース一般生態学、大学用教科書 - サンクトペテルブルク：「学部長」、2000 年 - 224 p。
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