Կենտրոնական նյարդային համակարգի համակարգման գործունեության հիմնական սկզբունքները. Կենտրոնական նյարդային համակարգի համակարգման գործունեության հիմքում ընկած սկզբունքները

CNS-ի կոորդինացիոն գործունեությունը (CA) CNS նեյրոնների համակարգված աշխատանքն է՝ հիմնված նեյրոնների միմյանց հետ փոխազդեցության վրա։

CD գործառույթներ.

1) ապահովում է խիստ կատարում որոշակի գործառույթներ, ռեֆլեքսներ;

2) ապահովում է տարբեր նյարդային կենտրոնների հետեւողական ընդգրկումը աշխատանքում՝ ապահովելու գործունեության բարդ ձեւեր.

3) ապահովում է տարբեր նյարդային կենտրոնների համակարգված աշխատանքը (կուլ տալու ակտի ժամանակ շնչառությունը պահվում է կուլ տալու պահին, երբ կուլ տալու կենտրոնը հուզված է, շնչառական կենտրոնը արգելակվում է).

CNS CD-ի հիմնական սկզբունքները և դրանց նյարդային մեխանիզմները.

1. Ճառագայթման (տարածման) սկզբունքը. Երբ նեյրոնների փոքր խմբերը գրգռված են, գրգռումը տարածվում է զգալի թվով նեյրոնների վրա: Ճառագայթումը բացատրվում է.

1) աքսոնների և դենդրիտների ճյուղավորված վերջավորությունների առկայությունը, ճյուղավորման պատճառով, իմպուլսները տարածվում են մեծ թվով նեյրոնների վրա.

2) կենտրոնական նյարդային համակարգում միջնեյրոնների առկայությունը, որոնք ապահովում են իմպուլսների փոխանցումը բջջից բջիջ. Ճառագայթումն ունի սահմաններ, որոնք ապահովում են արգելակող նեյրոնը։

2. Կոնվերգենցիայի սկզբունքը. Երբ մեծ թվով նեյրոններ գրգռված են, գրգռումը կարող է համընկնել նյարդային բջիջների մեկ խմբին:

3. Փոխադարձության սկզբունքը՝ նյարդային կենտրոնների համակարգված աշխատանք հատկապես հակադիր ռեֆլեքսներում (ճկում, ընդլայնում և այլն)։

4. Գերիշխանության սկզբունքը. Գերիշխող– այս պահին կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գերիշխող ֆոկուսը: Սա մշտական, անսասան, չտարածվող գրգռման կենտրոնն է։ Այն ունի որոշակի հատկություններ՝ ճնշում է այլ նյարդային կենտրոնների գործունեությունը, մեծացնում է գրգռվածությունը, նյարդային ազդակները գրավում այլ օջախներից, ամփոփում է նյարդային ազդակները։ Գերիշխող օջախները երկու տեսակի են՝ էկզոգեն ծագում (առաջանում են գործոններով արտաքին միջավայր) և էնդոգեն (առաջացած ներքին միջավայրի գործոններով): Գերիշխողն ընկած է պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման հիմքում։

5. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Հետադարձ կապը իմպուլսների հոսք է դեպի նյարդային համակարգ, որը տեղեկացնում է կենտրոնական նյարդային համակարգին, թե ինչպես է իրականացվում պատասխանը՝ արդյոք այն բավարար է, թե ոչ: Հետադարձ կապի երկու տեսակ կա.

1) դրական արձագանք՝ առաջացնելով կողքից արձագանքի աճ նյարդային համակարգ. Հիմքում ընկած է արատավոր շրջանը, որը հանգեցնում է հիվանդությունների զարգացմանը.

2) բացասական արձագանք, նվազեցնելով կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների ակտիվությունը և արձագանքը: Ինքնակարգավորման հիմքում ընկած է:

6. Ենթակայության սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգում կա բաժանմունքների որոշակի ենթակայություն միմյանց նկատմամբ, ամենաբարձր բաժինը ուղեղի կեղևն է։

7. Գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցության սկզբունքը: Կենտրոնական նյարդային համակարգը համակարգում է գրգռման և արգելակման գործընթացները.

երկու գործընթացներն էլ ունակ են զուգակցվելու, իսկ ավելի քիչ՝ արգելակման, ճառագայթման։ Արգելափակումը և գրգռումը կապված են ինդուկտիվ հարաբերություններով։ Գրգռման գործընթացը առաջացնում է արգելակում և հակառակը: Ինդուկցիայի երկու տեսակ կա.

1) հետևողական. Գրգռման և արգելակման գործընթացը ժամանակի ընթացքում փոխվում է.

2) փոխադարձ. Միաժամանակ երկու գործընթաց կա՝ գրգռում և արգելակում։ Փոխադարձ ինդուկցիան իրականացվում է դրական և բացասական փոխադարձ ինդուկցիայի միջոցով. եթե արգելակումը տեղի է ունենում նեյրոնների խմբում, ապա դրա շուրջ առաջանում են գրգռման օջախներ (դրական փոխադարձ ինդուկցիա) և հակառակը։

Պավլովի սահմանման համաձայն, գրգռումը և արգելակումը նույն գործընթացի երկու կողմերն են: Կենտրոնական նյարդային համակարգի համակարգման գործունեությունը ապահովում է առանձին նյարդային բջիջների և նյարդային բջիջների առանձին խմբերի միջև հստակ փոխազդեցությունը: Գոյություն ունեն ինտեգրման երեք մակարդակ.

Առաջին մակարդակն ապահովված է շնորհիվ այն բանի, որ տարբեր նեյրոնների իմպուլսները կարող են համընկնել մեկ նեյրոնի մարմնի վրա, ինչը հանգեցնում է կա՛մ գումարման, կա՛մ գրգռման նվազմանը:

Երկրորդ մակարդակը ապահովում է բջիջների առանձին խմբերի փոխազդեցությունը:

Երրորդ մակարդակը ապահովվում է ուղեղային ծառի կեղևի բջիջներով, որոնք նպաստում են կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ավելի առաջադեմ ադապտացմանը մարմնի կարիքներին:

Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման, գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցության տեսակները: Ի.Մ.Սեչենովի փորձը

Արգելակում– ակտիվ պրոցես, որը տեղի է ունենում, երբ գրգռիչները գործում են հյուսվածքի վրա, դրսևորվում է այլ գրգռվածության ճնշմամբ, հյուսվածքի ֆունկցիոնալ գործառույթ չկա:

Արգելակումը կարող է զարգանալ միայն տեղական պատասխանի տեսքով:

Արգելակման երկու տեսակ կա.

1) առաջնային. Դրա առաջացման համար անհրաժեշտ է հատուկ արգելակող նեյրոնների առկայությունը։ Արգելափակումը տեղի է ունենում հիմնականում առանց նախնական գրգռման՝ արգելակող հաղորդիչի ազդեցության տակ։ Առաջնային արգելակման երկու տեսակ կա.

ա) նախասինապտիկ աքսո-աքսոնալ սինապսում.

բ) հետսինապտիկ աքսոդենդրիտային սինապսում.

2) երկրորդական. Այն չի պահանջում հատուկ արգելակող կառույցներ, առաջանում է սովորական գրգռիչ կառույցների ֆունկցիոնալ գործունեության փոփոխությունների արդյունքում և միշտ կապված է գրգռման գործընթացի հետ։ Երկրորդային արգելակման տեսակները.

ա) տրանսցենդենտալ, որն առաջանում է, երբ բջիջ է մտնում տեղեկատվության մեծ հոսքը. Տեղեկատվության հոսքը նեյրոնի ֆունկցիոնալությունից դուրս է.

բ) հոռետեսական, որն առաջանում է գրգռման բարձր հաճախականությամբ.

գ) պարաբիոտիկ, որն առաջանում է ուժեղ և երկարատև գրգռման ժամանակ.

դ) գրգռմանը հաջորդող արգելակում, որը պայմանավորված է գրգռումից հետո նեյրոնների ֆունկցիոնալ վիճակի նվազմամբ.

ե) արգելակում` ըստ բացասական ինդուկցիայի սկզբունքի.

ե) պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում.

Գրգռման և արգելակման գործընթացները սերտորեն կապված են միմյանց հետ, տեղի են ունենում միաժամանակ և մեկ գործընթացի տարբեր դրսեւորումներ են: Գրգռման և արգելակման օջախները շարժական են, ծածկում են նեյրոնային պոպուլյացիաների ավելի մեծ կամ փոքր տարածքները և կարող են քիչ թե շատ արտահայտված լինել: Գրգռումը, անշուշտ, փոխարինվում է արգելակմամբ, և հակառակը, այսինքն՝ կա ինդուկտիվ հարաբերություն արգելակման և գրգռման միջև։

Արգելակումը ընկած է շարժումների համակարգման հիմքում և պաշտպանում է կենտրոնական նեյրոնները գերգրգռումից: Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը կարող է առաջանալ, երբ մի քանի գրգռիչներից տարբեր ուժգնությամբ նյարդային ազդակներ միաժամանակ մտնում են ողնուղեղ: Ավելի ուժեղ խթանումը արգելակում է ռեֆլեքսները, որոնք պետք է առաջանային՝ ի պատասխան ավելի թույլների:

1862 թվականին Ի.Մ.Սեչենովը հայտնաբերեց կենտրոնական արգելակման ֆենոմենը։ Նա իր փորձով ապացուցեց, որ գորտի տեսողական թալամուսի նատրիումի քլորիդի բյուրեղով գրգռումը (ուղեղի կիսագնդերը հեռացվել են) առաջացնում է ողնուղեղի ռեֆլեքսների արգելակում։ Գրգռիչը հեռացնելուց հետո ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվությունը վերականգնվել է։ Այս փորձի արդյունքը թույլ տվեց I.M. Secheny-ին եզրակացնել, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գործընթացին զուգահեռ զարգանում է արգելակման գործընթաց, որն ունակ է արգելակել մարմնի ռեֆլեքսային գործողությունները: Ն. Է. Վվեդենսկին առաջարկեց, որ արգելակման երևույթը հիմնված է բացասական ինդուկցիայի սկզբունքի վրա. կենտրոնական նյարդային համակարգում ավելի գրգռված տարածքը արգելակում է ավելի քիչ գրգռված տարածքների գործունեությունը:

Սեչենովի փորձի ժամանակակից մեկնաբանություն (Ի.Մ. Սեչենովը նյարդայնացրել է ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը). ողնուղեղը և արգելակում է ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվությունը:

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մեթոդներ

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մեթոդների երկու մեծ խումբ կա.

1) փորձարարական մեթոդ, որն իրականացվում է կենդանիների վրա.

2) կլինիկական մեթոդ, որը կիրառելի է մարդկանց համար.

Համարին փորձարարական մեթոդներդասական ֆիզիոլոգիան ներառում է մեթոդներ, որոնք ուղղված են ուսումնասիրվող նյարդային ձևավորման ակտիվացմանը կամ ճնշմանը: Դրանք ներառում են.

1) կենտրոնական նյարդային համակարգի լայնակի հատվածի մեթոդը տարբեր մակարդակներ;

2) էքստրիպացիայի մեթոդ (տարբեր մասերի հեռացում, օրգանի նյարդայնացում).

3) ակտիվացման միջոցով գրգռման մեթոդ (համարժեք գրգռում - գրգռում էլեկտրական իմպուլսով, որը նման է նյարդայինին; անբավարար գրգռում - գրգռում քիմիական միացություններով, աստիճանավորված գրգռում. էլեկտրական ցնցում) կամ ճնշում (արգելափակում է գրգռման փոխանցումը սառը, քիմիական նյութերի, ուղղակի հոսանքի ազդեցության տակ);

4) դիտարկում (կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ուսումնասիրության հնագույն մեթոդներից մեկը, որը չի կորցրել իր նշանակությունը: Այն կարող է օգտագործվել ինքնուրույն և հաճախ օգտագործվում է այլ մեթոդների հետ համատեղ):

Փորձարարական մեթոդները հաճախ զուգակցվում են միմյանց հետ փորձեր անցկացնելիս:

Կլինիկական մեթոդուղղված է մարդկանց կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիական վիճակի ուսումնասիրությանը: Այն ներառում է հետևյալ մեթոդները.

1) դիտարկում;

2) ուղեղի էլեկտրական պոտենցիալների գրանցման և վերլուծության մեթոդ (էլեկտրո-, պնևմո-, մագնիտոէնցեֆալոգրաֆիա).

3) ռադիոիզոտոպային մեթոդ (հետազոտում է նյարդահումորալ կարգավորող համակարգերը).

4) պայմանավորված ռեֆլեքսային մեթոդ (ուսումնասիրում է ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթները ուսուցման մեխանիզմում և հարմարվողական վարքագծի զարգացման մեջ).

5) հարցաթերթիկի մեթոդ (գնահատում է ուղեղային ծառի կեղևի ինտեգրացիոն գործառույթները).

6) մոդելավորման մեթոդ (մաթեմատիկական մոդելավորում, ֆիզիկական մոդելավորում և այլն). Մոդելը արհեստականորեն ստեղծված մեխանիզմ է, որն ունի որոշակի ֆունկցիոնալ նմանություն ուսումնասիրվող մարդու մարմնի մեխանիզմի հետ.

7) կիբեռնետիկ մեթոդ (ուսումնասիրում է նյարդային համակարգում վերահսկման և հաղորդակցման գործընթացները). Նպատակ ունենալով ուսումնասիրել կազմակերպությունը (նյարդային համակարգի համակարգային հատկությունները տարբեր մակարդակներում), կառավարում (օրգանի կամ համակարգի գործունեությունը ապահովելու համար անհրաժեշտ ազդեցությունների ընտրություն և իրականացում), տեղեկատվական գործունեությունը (տեղեկատվությունը ընկալելու և մշակելու ունակությունը. հարմարեցնել մարմինը շրջակա միջավայրի փոփոխություններին):

Բարդ ռեակցիաներ իրականացնելու համար անհրաժեշտ է առանձին նյարդային կենտրոնների աշխատանքի ինտեգրում։ Ռեֆլեքսների մեծ մասը բարդ ռեակցիաներ են, որոնք տեղի են ունենում հաջորդաբար և միաժամանակ: Մարմնի նորմալ վիճակում ռեֆլեքսները խստորեն պատվիրված են, քանի որ կան դրանց համակարգման ընդհանուր մեխանիզմներ: Կենտրոնական նյարդային համակարգում առաջացող գրգռումները տարածվում են նրա կենտրոններով:

Համակարգումն ապահովվում է որոշ կենտրոնների ընտրովի գրգռմամբ և մյուսների արգելակմամբ։ Համակարգումը կենտրոնական նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային գործունեության միավորումն է մեկ ամբողջության մեջ, որն ապահովում է մարմնի բոլոր գործառույթների իրականացումը։ Առանձնացվում են համակարգման հետևյալ հիմնական սկզբունքները.

1. Գրգռումների ճառագայթման սկզբունքը. Տարբեր կենտրոնների նեյրոնները փոխկապակցված են միջնեյրոններով, ուստի ընկալիչների ուժեղ և երկարատև գրգռման ժամանակ ժամանող իմպուլսները կարող են առաջացնել ոչ միայն տվյալ ռեֆլեքսների կենտրոնի նեյրոնների, այլև այլ նեյրոնների գրգռում: Օրինակ, եթե դուք գրգռում եք ողնաշարի գորտի հետևի ոտքերից մեկը՝ նրբորեն սեղմելով այն պինցետով, այն կծկվում է (պաշտպանական ռեֆլեքսը, եթե գրգռումը մեծանում է, ապա երկու ոտքերը և նույնիսկ առջևի ոտքերը կծկվում են): Գրգռման ճառագայթումը ապահովում է, որ ուժեղ և կենսաբանորեն նշանակալի գրգռման ներքո ավելի շատ շարժիչ նեյրոններ ներառվեն պատասխանում:



2. Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը. Իմպուլսները, որոնք հասնում են կենտրոնական նյարդային համակարգ տարբեր աֆերենտ մանրաթելերի միջոցով, կարող են համընկնել (համընկնել) նույն միջանկյալ կամ էֆերենտ նեյրոններին: Շերինգթոնն այս երևույթն անվանեց «ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունք»։ Նույն շարժիչ նեյրոնը կարող է գրգռվել տարբեր ընկալիչներից (տեսողական, լսողական, շոշափելի) եկող իմպուլսներով, այսինքն. մասնակցել բազմաթիվ ռեֆլեքսային ռեակցիաներին (ընդգրկվել տարբեր ռեֆլեքսային աղեղների մեջ):

Օրինակ, շարժիչ նեյրոնները, որոնք նյարդայնացնում են շնչառական մկանները, բացի ինհալացիա ապահովելուց, ներգրավված են այնպիսի ռեֆլեքսային ռեակցիաներում, ինչպիսիք են փռշտալը, հազը և այլն: Շարժիչային նեյրոնների վրա, որպես կանոն, ուղեղի կեղևից և բազմաթիվ ենթակեղևային կենտրոններից իմպուլսները միանում են ( միջնեյրոնների միջոցով կամ ուղղակի նյարդային կապերի պատճառով):

Ողնուղեղի առաջային եղջյուրների շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են վերջույթի մկանները, բրգաձեւ տրակտի մանրաթելերը, էքստրաբուրամիդային ուղիները, ուղեղիկից վերջանում են ցանցային գոյացությունը և այլ կառուցվածքներ։ Շարժիչային նեյրոնը, որն ապահովում է տարբեր ռեֆլեքսային ռեակցիաներ, համարվում է նրանց ընդհանուր վերջնական ուղին։ Շարժիչային նեյրոնների որ հատուկ ռեֆլեքսային ակտին կներգրավվեն կախված է գրգռման բնույթից և մարմնի ֆունկցիոնալ վիճակից։

3. Գերիշխանության սկզբունքը. Այն հայտնաբերել է Ա.Ա. Ուխտոմսկին, ով հայտնաբերել է, որ աֆերենտ նյարդի (կամ կեղևի կենտրոնի) գրգռումը, որը սովորաբար հանգեցնում է վերջույթների մկանների կծկմանը, երբ կենդանու աղիքները լցված են, առաջացնում է դեֆեքացիայի ակտ: Այս իրավիճակում դեֆեկացիոն կենտրոնի ռեֆլեքսային գրգռումը ճնշում և արգելակում է շարժիչ կենտրոնները, և կղանքի կենտրոնը սկսում է արձագանքել իրեն օտար ազդանշաններին:

Ա.Ա. Ուխտոմսկին կարծում էր, որ կյանքի յուրաքանչյուր պահի առաջանում է գրգռման որոշիչ (գերիշխող) կիզակետ՝ ստորադասելով ամբողջ նյարդային համակարգի գործունեությունը և որոշելով հարմարվողական ռեակցիայի բնույթը: Կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր հատվածներից գրգռումները համընկնում են գերիշխող կենտրոնի վրա, և այլ կենտրոնների կարողությունը արձագանքելու նրանց եկող ազդանշաններին արգելակվում է: Դրա շնորհիվ պայմաններ են ստեղծվում օրգանիզմի որոշակի ռեակցիա ձևավորելու այն գրգիռին, որն ունի ամենամեծ կենսաբանական նշանակությունը, այսինքն. կենսական կարիքի բավարարում.

IN բնական պայմաններըգոյությունը, գերիշխող գրգռումը կարող է ընդգրկել ռեֆլեքսների ամբողջ համակարգերը, ինչը հանգեցնում է սննդի, պաշտպանական, սեռական և այլ գործունեության: Գերիշխող գրգռման կենտրոնն ունի մի շարք հատկություններ.

1) նրա նեյրոնները բնութագրվում են բարձր գրգռվածությամբ, ինչը նպաստում է այլ կենտրոններից գրգռումների մերձեցմանը նրանց.

2) նրա նեյրոնները կարողանում են ամփոփել մուտքային գրգռումները.

3) հուզմունքը բնութագրվում է համառությամբ և իներցիայով, այսինքն. գոյատևելու ունակություն նույնիսկ այն դեպքում, երբ դոմինանտի ձևավորման պատճառ դարձած խթանը դադարել է գործել:

Չնայած գերիշխող ֆոկուսում գրգռման հարաբերական կայունությանը և իներցիային, կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեությունը գոյության նորմալ պայմաններում շատ դինամիկ և փոփոխական է: Կենտրոնական նյարդային համակարգը կարող է վերադասավորել գերիշխող հարաբերությունները՝ մարմնի փոփոխվող կարիքներին համապատասխան: Գերակայության վարդապետությունը գտել է լայն կիրառությունհոգեբանության, մանկավարժության, մտավոր և ֆիզիկական աշխատանքի ֆիզիոլոգիայի, սպորտի բնագավառներում։

4. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգում տեղի ունեցող գործընթացները չեն կարող համակարգվել, եթե չկա հետադարձ կապ, այսինքն. ֆունկցիոնալ կառավարման արդյունքների վերաբերյալ տվյալներ։ Հետադարձ կապը թույլ է տալիս փոխկապակցել համակարգի պարամետրերի փոփոխությունների ծանրությունը դրա աշխատանքի հետ: Համակարգի արտադրանքի և դրա մուտքի միջև կապը դրական շահույթով կոչվում է դրական հետադարձ կապ, իսկ բացասական շահույթի հետ՝ բացասական հետադարձ կապ: Դրական արձագանքը հիմնականում բնորոշ է պաթոլոգիական իրավիճակներին:

Բացասական հետադարձ կապն ապահովում է համակարգի կայունությունը (անհանգստացնող գործոնների ազդեցությունը դադարելուց հետո նրա սկզբնական վիճակին վերադառնալու ունակությունը): Կան արագ (նյարդային) և դանդաղ (հումորային) արձագանքներ: Հետադարձ կապի մեխանիզմները ապահովում են հոմեոստազի բոլոր հաստատունների պահպանումը: Օրինակ՝ արյան ճնշման նորմալ մակարդակի պահպանումը ձեռք է բերվում անոթային ռեֆլեքսոգեն գոտիների բարոընկալիչների իմպուլսային ակտիվության փոփոխությամբ, որոնք փոխում են թափառող և վազոմոտոր սիմպաթիկ նյարդերի տոնուսը։

5. Փոխադարձության սկզբունքը. Այն արտացոլում է հակադիր գործառույթների իրականացման համար պատասխանատու կենտրոնների միջև փոխհարաբերությունների բնույթը (ներշնչում և արտաշնչում, վերջույթների ճկում և երկարացում) և կայանում է նրանում, որ մեկ կենտրոնի նեյրոնները, երբ հուզված են, արգելակում են նեյրոնները: այլ և հակառակը:

6. Ենթակայության (ենթակայության) սկզբունքը. Նյարդային համակարգի էվոլյուցիայի հիմնական միտումը դրսևորվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի ավելի բարձր մասերում կարգավորման և համակարգման գործառույթների համակենտրոնացման մեջ `նյարդային համակարգի գործառույթների ցեֆալիզացիա: Կենտրոնական նյարդային համակարգում կան հիերարխիկ փոխհարաբերություններ՝ կարգավորման ամենաբարձր կենտրոնը ուղեղի կեղևն է, հիմքային գանգլիաները, միջինը, մեդուլլան և ողնուղեղը ենթարկվում են նրա հրամաններին:

7. Գործառույթների փոխհատուցման սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգն ունի փոխհատուցման հսկայական կարողություն, այսինքն. կարող է վերականգնել որոշ գործառույթներ նույնիսկ նյարդային կենտրոնը կազմող նեյրոնների զգալի մասի ոչնչացումից հետո (տես նյարդային կենտրոնների պլաստիկություն)։ Առանձին կենտրոնների վնասվելու դեպքում դրանց գործառույթները կարող են տեղափոխվել ուղեղի այլ կառույցներ, որն իրականացվում է ուղեղային ծառի կեղևի պարտադիր մասնակցությամբ։ Կենդանիների մոտ, որոնց կորտեքսը հեռացվել է կորցրած գործառույթների վերականգնումից հետո, դրանց կորուստը կրկին տեղի է ունեցել:

Արգելակման մեխանիզմների տեղային անբավարարությամբ կամ որոշակի նյարդային կենտրոնում գրգռման գործընթացների չափազանց մեծ աճով, նեյրոնների որոշակի խումբ սկսում է ինքնուրույն առաջացնել պաթոլոգիական ուժեղացված գրգռում. ձևավորվում է պաթոլոգիական ուժեղացված գրգռման գեներատոր:

Գեներատորի բարձր հզորության դեպքում հայտնվում է մեկ ռեժիմով գործող ոչ նեյրոնային կազմավորումների մի ամբողջ համակարգ, որն արտացոլում է հիվանդության զարգացման որակապես նոր փուլը. Նման պաթոլոգիական համակարգի առանձին բաղադրիչների միջև կոշտ կապերը հիմքում են նրա դիմադրությունը տարբեր բուժական ազդեցություններին: Այս կապերի բնույթի ուսումնասիրությունը թույլ է տվել Գ.

Դրա էությունն այն է, որ կենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքը, որը կազմում է ֆունկցիոնալ նախադրյալը, ենթարկում է կենտրոնական նյարդային համակարգի այն մասերին, որոնց հասցեագրված է, և դրանց հետ ձևավորում է պաթոլոգիական համակարգ՝ որոշելով նրա գործունեության բնույթը: Նման համակարգը բնութագրվում է ֆունկցիոնալ տարածքների կայունության և անբավարարության պակասով, այսինքն. նման համակարգը կենսաբանորեն բացասական է: Եթե ​​այս կամ այն ​​պատճառով պաթոլոգիական համակարգը անհետանում է, ապա կենտրոնական նյարդային համակարգի ձևավորումը, որը խաղացել է. գլխավոր դերը, կորցնում է իր որոշիչ նշանակությունը։

Շարժումների նեյրոֆիզիոլոգիա

Առանձին նյարդային բջիջների և դրանց ամբողջության փոխհարաբերությունները կազմում են գործընթացների բարդ համույթներ, որոնք անհրաժեշտ են մարդու լիարժեք գործունեության, մարդուն որպես հասարակություն ձևավորելու համար, սահմանում է նրան որպես բարձր կազմակերպված էակ, որը մարդուն դնում է ավելի բարձր մակարդակի վրա: մակարդակ. բարձր մակարդակզարգացում այլ կենդանիների հետ կապված. Նյարդային բջիջների խիստ սպեցիֆիկ փոխհարաբերությունների շնորհիվ մարդը կարող է արտադրել բարդ գործողություններ և բարելավել դրանք: Ստորև դիտարկենք կամավոր շարժումների իրականացման համար անհրաժեշտ գործընթացները.

Շարժման ակտն ինքնին սկսում է ձևավորվել հրվանդանի կեղևի շարժիչի տարածքում: Տարբերում են առաջնային և երկրորդային շարժիչային կեղև։ Առաջնային շարժիչային ծառի կեղևում (նախակենտրոնական գիրուս, տարածք 4) կան նեյրոններ, որոնք նյարդայնացնում են դեմքի, միջքաղաքային և վերջույթների մկանների շարժիչ նեյրոնները։ Այն ունի մարմնի մկանների ճշգրիտ տեղագրական պրոյեկցիա։ Նախակենտրոն գիրուսի վերին հատվածներում կենտրոնացած են ստորին վերջույթների և իրանի ելքերը, ստորին հատվածներում՝ վերին վերջույթներգլուխները, պարանոցները և դեմքերը, որոնք զբաղեցնում են գիրուսի մեծ մասը (Penfield-ի «շարժիչ մարդը»): Այս գոտին բնութագրվում է գրգռվածության բարձրացմամբ: Երկրորդական շարժիչային գոտին ներկայացված է կիսագնդի կողային մակերեսով (դաշտ 6, այն պատասխանատու է կամավոր շարժումների պլանավորման և համակարգման համար): Այն ստանում է էֆերենտ իմպուլսների հիմնական մասը բազալային գանգլիաներից և ուղեղիկից, ինչպես նաև մասնակցում է բարդ շարժումների մասին տեղեկատվության վերակոդավորմանը: 6-րդ տարածքի կեղևի գրգռումը առաջացնում է ավելի բարդ համակարգված շարժումներ (գլուխը, աչքերը և իրանը հակառակ կողմի շրջում, հակառակ կողմում ճկող-էքստենսոր մկանների կոոպերատիվ կծկումներ): Premotor գոտում, շարժիչ կենտրոնները պատասխանատու են սոցիալական գործառույթներանձ՝ ցենտ գրելըմիջին ճակատային գիրուսի հետևի մասում, Բրոկայի շարժիչ խոսքի կենտրոնը (դաշտ 44) ստորին ճակատային գիրուսի հետևի մասում, որն ապահովում է խոսքի պրակտիկա, ինչպես նաև երաժշտական ​​շարժիչ կենտրոն (դաշտ 45), որը որոշում է խոսքի տոնայնությունը և երգելու ունակությունը.

Շարժիչային ծառի կեղևում մեծ Betz բրգաձև բջիջների շերտը ավելի լավ է արտահայտված, քան կեղևի այլ հատվածներում։ Շարժիչային ծառի կեղևի նեյրոնները թալամուսի միջոցով ներթափանցում են մկանների, հոդերի և մաշկի ընկալիչներից, ինչպես նաև բազալային գանգլիաներից և ուղեղիկից: Բուրգաձև և հարակից միջնեյրոնները գտնվում են կեղևի նկատմամբ ուղղահայաց: Նման մոտակայքում գտնվող նյարդային համալիրները, որոնք կատարում են նմանատիպ գործառույթներ, կոչվում են ֆունկցիոնալ շարժիչի սյուներ: Շարժիչային սյունակի բրգաձեւ նեյրոնները կարող են արգելակել կամ գրգռել ցողունի կամ ողնաշարի կենտրոնների շարժիչ նեյրոնները, օրինակ՝ նյարդայնացնելով մեկ մկան: Հարակից սյուները ֆունկցիոնալորեն համընկնում են, և բրգաձև նեյրոնները, որոնք կարգավորում են մեկ մկանի գործունեությունը, սովորաբար տեղակայված են մի քանի սյունակներում:

Բուրգաձև ուղիները բաղկացած են կեղևային տրակտի 1 միլիոն մանրաթելից՝ սկսած նախակենտրոնական գիրուսի վերին և միջին երրորդականի կեղևից և կեղևային տրակտի 20 միլիոն մանրաթելից՝ սկսած նախակենտրոնական գիրուսի ստորին երրորդի կեղևից ( դեմքի և գլխի պրոեկցիա): Բուրգաձև տրակտի մանրաթելերն ավարտվում են 3-7 և 9-12 գանգուղեղային նյարդերի շարժիչային միջուկների ալֆա-շարժիչ նեյրոնների վրա (կորտիկոբուլբարային տրակտ) կամ ողնաշարի շարժիչ կենտրոնների վրա (կեղևային տրակտ): Շարժիչային ծառի կեղևի և բրգաձև ուղիների միջոցով իրականացվում են կամավոր պարզ շարժումներ և բարդ նպատակային շարժիչ ծրագրեր (մասնագիտական ​​հմտություններ), որոնց ձևավորումը սկսվում է բազալային գանգլիաներից և ուղեղիկից և ավարտվում երկրորդական շարժիչ գոտում: Շարժիչային տրակտի մանրաթելերի մեծ մասը խաչված է, բայց դրանց մի փոքր մասը գնում է նույն կողմը, որն օգնում է փոխհատուցել միակողմանի վնասը:

Կեղևային էքստրաբուրամիդային ուղիները ներառում են կորտիկորոբրալ և կորտիկորետիկ տրակտատները՝ սկսած մոտավորապես այն գոտիներից, որտեղից սկսվում են բրգաձեւ ուղիները։ Կեղևային տրակտի մանրաթելերն ավարտվում են միջին ուղեղի կարմիր միջուկների նեյրոնների վրա, որոնցից հետագայում սկսվում է ողնուղեղային տրակտը։ Կորտիկորետիկ տրակտի մանրաթելերն ավարտվում են պոնսի ցանցաթաղանթի միջուկների վրա (միջին ցանցաթաղանթի սկիզբը) և մեդուլլա երկարավուն ցանցային տրակտի հսկա բջիջների նեյրոնների վրա, որոնցից կողային ռետիկուլոսպինալ տրակտատները սկսվում են. Այս ուղիների միջոցով կարգավորվում են տոնուսը և կեցվածքը՝ ապահովելով ճշգրիտ շարժումներ։ Այս էքստրաբուրամիդային ուղիները էքստրաբուրամիդային համակարգի բաղադրիչներն են, որը ներառում է նաև ուղեղիկ, բազալ գանգլիա և ուղեղի ցողունի շարժիչ կենտրոններ; այն կարգավորում է տոնայնությունը, հավասարակշռության կեցվածքը և կատարում սովորած շարժիչ գործողություններ, ինչպիսիք են քայլելը, վազելը, խոսելը, գրելը և այլն:

Ընդհանուր առմամբ, գնահատելով ուղեղի տարբեր կառուցվածքների դերը բարդ նպատակային շարժումների կարգավորման գործում, կարելի է նշել, որ շարժվելու մղումը առաջանում է լիմբիկ համակարգում, շարժման մտադրությունը ուղեղային կիսագնդերի ասոցիատիվ գոտում է, շարժումը. ծրագրերը ստեղծվում են բազալ գանգլիաներում, ուղեղիկում և նախաշարժական ծառի կեղևում, և բարդ շարժումների կատարումը տեղի է ունենում շարժիչային ծառի կեղևի, ուղեղի ցողունի և ողնուղեղի շարժիչ կենտրոնների միջոցով:

  • 1. Գերիշխանության սկզբունքը ձեւակերպել է Ա.Ա.Ուխտոմսկին որպես նյարդային կենտրոնների գործունեության հիմնական սկզբունք։ Այս սկզբունքի համաձայն, նյարդային համակարգի գործունեությունը բնութագրվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում տվյալ ժամանակահատվածում գրգռման գերիշխող (գերիշխող) օջախների առկայությամբ՝ նյարդային կենտրոններում, որոնք որոշում են մարմնի ուղղությունն ու բնույթը։ գործում է այս ժամանակահատվածում: Գրգռման գերիշխող ֆոկուսը բնութագրվում է հետևյալ հատկություններով.
    • * ավելացել է գրգռվածությունը;
    • * գրգռման համառություն (իներցիա), քանի որ այն դժվար է ճնշել այլ գրգռումներով.
    • * ենթադոմինանտ գրգռումների գումարման ունակություն.
    • * ֆունկցիոնալ տարբեր նյարդային կենտրոններում գրգռման ենթադերիտորական օջախները արգելակելու ունակություն:
  • 2. Տարածական ռելիեֆի սկզբունքը. Այն դրսևորվում է նրանով, որ մարմնի ընդհանուր արձագանքը երկու համեմատաբար թույլ գրգռիչների միաժամանակյա գործողության ներքո ավելի մեծ կլինի, քան դրանց առանձին գործողության ընթացքում ստացված պատասխանների գումարը։ Ռելիեֆի պատճառը պայմանավորված է նրանով, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում աֆերենտ նեյրոնի աքսոնը սինապսվում է նյարդային բջիջների խմբի հետ, որոնցում առանձնանում են կենտրոնական (շեմային) գոտին և ծայրամասային (ենթաշեմը) «սահմանը»: Կենտրոնական գոտում տեղակայված նեյրոնները ստանում են յուրաքանչյուր աֆերենտ նեյրոնից բավարար քանակությամբսինապտիկ վերջավորություններ (օրինակ՝ 2-ական) (նկ. 13) գործողության պոտենցիալ ձևավորելու համար։ Ենթաշեմային գոտում գտնվող նեյրոնը նույն նեյրոններից ստանում է ավելի փոքր թվով վերջավորություններ (յուրաքանչյուրը 1), ուստի նրանց աֆերենտ ազդակները անբավարար կլինեն «սահմանային» նեյրոններում գործողության պոտենցիալների առաջացման համար, և տեղի է ունենում միայն ենթաշեմային գրգռում: Արդյունքում, 1 և 2 աֆերենտ նեյրոնների առանձին գրգռմամբ առաջանում են ռեֆլեքսային ռեակցիաներ, որոնց ընդհանուր ծանրությունը որոշվում է միայն կենտրոնական գոտու նեյրոններով (3): Բայց աֆերենտ նեյրոնների միաժամանակյա խթանման դեպքում գործողության պոտենցիալները առաջանում են նաև ենթաշեմային գոտու նեյրոնների կողմից: Հետեւաբար, նման տոտալ ռեֆլեքսային արձագանքի սրությունը ավելի մեծ կլինի: Այս երեւույթը կոչվում է կենտրոնական ռելիեֆ։ Այն ավելի հաճախ նկատվում է, երբ օրգանիզմը ենթարկվում է թույլ գրգռիչների։
  • 3. Օկլյուզիայի սկզբունքը. Այս սկզբունքը տարածական դյուրացման հակառակն է և կայանում է նրանում, որ երկու աֆերենտային մուտքերը համատեղ գրգռում են շարժիչային նեյրոնների ավելի փոքր խումբ, համեմատած դրանց առանձին ակտիվացման հետևանքների հետ , մասամբ հասցեագրված են միևնույն շարժիչ նեյրոններին, որոնք արգելակվում են, երբ երկու մուտքերն ակտիվանում են միաժամանակ (նկ. 13): Օկլյուզիայի ֆենոմենն արտահայտվում է ուժեղ աֆերենտ գրգռման կիրառման դեպքերում։
  • 4. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Մարմնի ինքնակարգավորման գործընթացները նման են տեխնիկական գործընթացներին, որոնք ենթադրում են գործընթացի ավտոմատ կարգավորում՝ օգտագործելով հետադարձ կապը։ Հետադարձ կապի առկայությունը թույլ է տալիս մեզ փոխկապակցել համակարգի պարամետրերի փոփոխությունների ծանրությունը դրա ընդհանուր գործունեության հետ: Համակարգի արտադրանքի և դրա մուտքի միջև կապը դրական շահույթով կոչվում է դրական հետադարձ կապ, իսկ բացասական շահույթի հետ՝ բացասական արձագանք: IN կենսաբանական համակարգերդրական արձագանքն իրականացվում է հիմնականում պաթոլոգիական իրավիճակներում: Բացասական հետադարձ կապը բարելավում է համակարգի կայունությունը, այսինքն՝ անհանգստացնող գործոնների ազդեցությունը դադարելուց հետո նրա սկզբնական վիճակին վերադառնալու ունակությունը:

Հետադարձ կապը կարելի է բաժանել տարբեր նշաններ. Օրինակ՝ ըստ գործողության արագության՝ արագ (նյարդային) և դանդաղ (հումորային) և այլն։

Հետադարձ կապի էֆեկտների բազմաթիվ օրինակներ կան: Օրինակ՝ նյարդային համակարգում հենց այսպես է կարգավորվում շարժիչ նեյրոնների գործունեությունը։ Գործընթացի էությունն այն է, որ շարժիչային նեյրոնների աքսոնների երկայնքով տարածվող գրգռման ազդակները հասնում են ոչ միայն մկաններին, այլև մասնագիտացված միջանկյալ նեյրոններին (Ռենշոյի բջիջները), որոնց գրգռումը արգելակում է շարժիչային նեյրոնների գործունեությունը: Այս ազդեցությունը հայտնի է որպես կրկնվող արգելակման գործընթաց:

Դրական արձագանքի օրինակ է գործողությունների ներուժ ստեղծելու գործընթացը: Այսպիսով, AP-ի բարձրացող մասի ձևավորման ժամանակ մեմբրանի ապաբևեռացումը մեծացնում է նրա նատրիումի թափանցելիությունը, որն իր հերթին մեծացնում է թաղանթների ապաբևեռացումը:

Հոմեոստազի պահպանման գործում հետադարձ կապի մեխանիզմների նշանակությունը մեծ է։ Օրինակ, մշտական ​​մակարդակի պահպանումն իրականացվում է անոթային ռեֆլեքսոգեն գոտիների բարոռեցեպտորների իմպուլսային ակտիվության փոփոխությամբ, որոնք փոխում են վազոմոտոր սիմպաթիկ նյարդերի տոնուսը և դրանով իսկ նորմալացնում արյան ճնշումը։

  • 5. Փոխադարձության սկզբունքը (համակցում, խոնարհում, փոխադարձ բացառում): Այն արտացոլում է հակադիր գործառույթների իրականացման համար պատասխանատու կենտրոնների փոխհարաբերությունների բնույթը (ներշնչում և արտաշնչում, վերջույթի ճկում և երկարացում և այլն): Օրինակ, ճկուն մկանների պրոպրիոսեպտորների ակտիվացումը միաժամանակ գրգռում է ճկվող մկանների շարժիչ նեյրոնները և արգելակում է էքստենսոր մկանների շարժիչ նեյրոնները միջկալային արգելակող նեյրոնների միջոցով (նկ. 18): Փոխադարձ արգելակումը կարևոր դեր է խաղում շարժիչի գործողությունների ավտոմատ համակարգման մեջ,
  • 6. Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆեկտորային նեյրոնները (հիմնականում ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները), լինելով աֆերենտ, միջանկյալ և էֆեկտորային նեյրոններից կազմված շղթայի վերջնականները, կարող են ներգրավվել մարմնի տարբեր ռեակցիաների իրականացման մեջ՝ նրանց մոտ եկող գրգռումներով։ մեծ թվով աֆերենտ և միջանկյալ նեյրոններից, որոնց համար դրանք վերջնական ուղի են (ուղի կենտրոնական նյարդային համակարգից մինչև էֆեկտոր): Օրինակ, ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են վերջույթի մկանները, ավարտվում են աֆերենտ նեյրոնների մանրաթելերը, բրգաձեւ տրակտի և էքստրաբրամիդային համակարգի նեյրոնները (ուղեղային միջուկներ, ցանցային ձևավորում և շատ այլ կառույցներ): Հետևաբար, այս շարժիչ նեյրոնները, որոնք ապահովում են վերջույթի ռեֆլեքսային ակտիվությունը, համարվում են վերջույթի վրա բազմաթիվ նյարդային ազդեցությունների ընդհանուր իրականացման վերջնական ուղի:

3-1. Ո՞ր սկզբունքն է ընկած նյարդային համակարգի գործունեության հիմքում: Նկարեք դրա իրականացման դիագրամը:

3-2. Թվարկե՛ք այն պաշտպանիչ ռեֆլեքսները, որոնք առաջանում են աչքերի, ռնգային խոռոչի, բերանի խոռոչի, կոկորդի և կերակրափողի լորձաթաղանթի գրգռման ժամանակ:

3-3. Սահեցրեք բոլորը դասակարգման չափանիշներգագ ռեֆլեքս.

3-4. Ինչու է ռեֆլեքսային ժամանակը կախված միջնեյրոնների քանակից:

3-5. Հնարավո՞ր է գրանցել Ա նյարդի գործողության պոտենցիալը, եթե B նյարդը գրգռված է դիագրամում (1-ին կետում) ցուցադրված փորձարարական պայմաններում: Իսկ եթե գրգռվածություն կիրառեք Ա նյարդի վրա 2-րդ կետում:

3-6. Արդյո՞ք նեյրոնը կհուզվի, եթե ենթաշեմային գրգռիչները դրա վրա կիրառվեն միաժամանակ մի քանի աքսոնների երկայնքով: Ինչո՞ւ։

3-7. Որքա՞ն պետք է լինի գրգռիչ գրգռիչների հաճախականությունը, որպեսզի ենթաշեմային գրգռումը առաջացնի նեյրոնի գրգռում: Տվեք ձեր պատասխանը ընդհանուր ձևով:

3-8. Նեյրոն Ա-ն գրգռվում է երկու աքսոնների երկայնքով, որոնք մոտենում են նրան 50 գ հաճախականությամբ:


3-9. Ի՞նչ է պատահում ողնուղեղի շարժիչային նեյրոնին, երբ Ռենշոյի բջիջը հուզված է:

3-10. Ստուգեք, արդյոք աղյուսակը ճիշտ է կազմված.

3-11։ Ենթադրենք, որ ստորև ներկայացված կենտրոնի գրգռումը բավարար է յուրաքանչյուր նեյրոնի համար հաղորդիչի երկու քվանտա ազատելու համար: Ինչպե՞ս կփոխվի կենտրոնի գրգռումը և նրա կողմից կարգավորվող սարքերի գործառույթը, եթե մեկ աքսոնի փոխարեն միաժամանակ գրգռվեն A և B աքսոնները։ Ինչ է կոչվում այս երեւույթը:

3-12։ Այս կենտրոնի նեյրոնները գրգռելու համար բավական է հաղորդիչի երկու քվանտան։ Թվարկե՛ք, թե նյարդային կենտրոնի ո՞ր նեյրոնները կգրգռվեն, եթե գրգռումը կիրառվի A և B, B և C, A, B և C աքսոնների վրա: Ինչ է կոչվում այս երեւույթը:

3-13։ Որո՞նք են ֆունկցիաների նյարդային կարգավորման հիմնական առավելությունները հումորալ կարգավորման համեմատ:

3-14։ Սոմատիկ նյարդի երկարատև գրգռումը հանգեցնում է մկանների հոգնածության: Ի՞նչ կլինի մկանների հետ, եթե մենք հիմա միացնենք սիմպաթիկ նյարդի գրգռումը, որը գնում է այս մկանին: Ինչ է կոչվում այս երեւույթը:

3-15։ Նկարը ցույց է տալիս կատվի ծնկի ռեֆլեքսների կիմոգրամները: Միջին ուղեղի ո՞ր կառուցվածքների գրգռումն է առաջացնում 1-ին և 2-րդ կիմոգրաֆներում ցուցադրված ռեֆլեքսների փոփոխությունները:


3-16։ Միջին ուղեղի ո՞ր կառուցվածքի գրգռումն է առաջացնում տվյալ էլեկտրաէնցեֆալոգրամում ցուցադրված ռեակցիան: Ինչ է կոչվում այս ռեակցիան:

Ալֆա ռիթմ Բետա ռիթմ


3-17։ Ո՞ր մակարդակով պետք է կտրվի ուղեղի ցողունը նկարում ներկայացված մկանային տոնուսի փոփոխություններն առաջացնելու համար: Ինչ է կոչվում այս երեւույթը:

3-18։ Ինչպե՞ս կփոխվի առջևի և հետևի վերջույթների տոնուսը բշտիկավոր կենդանու մոտ, երբ նրա գլուխը ետ է նետվում:

3-19։ Ինչպե՞ս կփոխվի բշտիկավոր կենդանու առջևի և հետևի վերջույթների մկանների տոնուսը, երբ գլուխը թեքված է առաջ:

3-20։ EEG-ում նշեք ալֆա, բետա, տետա և դելտա ալիքները և տվեք դրանց հաճախականության և ամպլիտուդային բնութագրերը:

3-21։ Նեյրոնի սոմայի, դենդրիտների և աքսոնային բլրի գրգռվածությունը չափելիս ստացվել են հետևյալ թվերը՝ բջջի տարբեր մասերի ռեոբազը հավասար է 100 մՎ, 30 մՎ, 10 մՎ։ Ասա ինձ, բջիջի ո՞ր մասերն են համապատասխանում յուրաքանչյուր պարամետրին:

3-22։ 150 գ կշռող մկանը 5 րոպեում սպառել է 20 մլ։ թթվածին. Մոտավորապես որքա՞ն թթվածին է սպառում րոպեում 150 գ նյարդային հյուսվածքն այս պայմաններում:

3-23։ Ինչ է տեղի ունենում նյարդային կենտրոնում, եթե իմպուլսները հասնում են նրա նեյրոններին այնպիսի հաճախականությամբ, որով ացետիլխոլինը ժամանակ չի ունենում խոլինեստերազով ամբողջությամբ ոչնչացվելու և կուտակվում է հետսինապտիկ թաղանթում: մեծ քանակությամբ?

3-24։ Ինչո՞ւ, երբ ստրիխնին են ընդունում, գորտերը ցնցումներ են ունենում՝ ի պատասխան ցանկացած, նույնիսկ ամենաչնչին գրգռվածության:

3-25։ Ինչպե՞ս կփոխվի նյարդամկանային դեղամիջոցի կծկումը, եթե խոլինէսթերազը կամ ամին օքսիդազը ավելացնեն ներծծված հեղուկին:

3-26։ Շան ուղեղիկը հեռացրել են երկու ամիս առաջ։ Շարժիչային դիսֆունկցիայի ի՞նչ ախտանիշներ կարող եք հայտնաբերել այս կենդանու մոտ:

3-27։ Ի՞նչ է տեղի ունենում մարդկանց մոտ EEG-ի ալֆա ռիթմի հետ, երբ լույսի խթանումը կիրառվում է աչքերի վրա և ինչու:

3-28։ Ներկայացված կորերից ո՞րն է համապատասխանում գործողության ներուժին (AP), գրգռիչ հետսինապտիկ պոտենցիալին (EPSP) և արգելակող հետսինապտիկ պոտենցիալին (IPSP):


3-29։ Հիվանդի մոտ առկա է ողնուղեղի ամբողջական պատռվածք՝ կրծքային և գոտկային հատվածների միջև։ Արդյո՞ք նա կունենա դեֆեկացիայի և միզելու խանգարումներ, և եթե այո, ապա ինչպե՞ս են դրանք դրսևորվելու վնասվածքից հետո տարբեր ժամանակներում։

3-30։ Տղամարդու մոտ ոտքի վրա չբուժող խոց է առաջացել հետույքի հատվածում հրազենային վնասվածքից հետո։ Ինչպե՞ս կարելի է բացատրել դրա տեսքը:

3-31։ Կենդանու ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթը ոչնչացվում է: Այս պայմաններում կարո՞ղ է ի հայտ գալ Սեչենովի արգելակման երեւույթը։

3-32։ Երբ գլխուղեղի կեղևը գրգռված է, շունը շարժումներ է անում իր առջեւի թաթերով։ Ձեր կարծիքով ուղեղի ո՞ր հատվածն է գրգռվում:

3-33։ Կենդանուն ներարկվել է քլորպրոմազինի մեծ չափաբաժին, որը արգելափակում է ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթի բարձրացող ակտիվացնող համակարգը։ Ինչպե՞ս է փոխվում կենդանու վարքը և ինչու:

3-34։ Հայտնի է, որ վիրահատության ժամանակ թմրամիջոցների քնի ժամանակ անզգայացնողը մշտապես վերահսկում է հիվանդի աշակերտների արձագանքը լույսին: Ի՞նչ նպատակով է նա դա անում և ինչո՞վ կարող է պայմանավորված լինել այս արձագանքի բացակայությունը։

3-35։ Հիվանդը ձախլիկ է և տառապում է շարժիչ աֆազիայով։ Ուղեղի կեղեւի ո՞ր հատվածն է ախտահարված:

3-36։ Հիվանդը աջլիկ է և չի հիշում առարկաների անունները, բայց ճիշտ նկարագրում է դրանց նպատակը։ Ուղեղի ո՞ր հատվածն է տուժում այս մարդու մոտ:

3-37։ Մկանային մանրաթելը սովորաբար ունի մեկ ծայրամասային թիթեղ, և յուրաքանչյուր ծայրամասային պոտենցիալը գերազանցում է շեմային մակարդակը: Կենտրոնական նեյրոնների վրա կան հարյուրավոր և հազարավոր սինապսներ, իսկ առանձին սինապսների EPSP-ները չեն հասնում շեմային մակարդակին։ Ո՞րն է այս տարբերությունների ֆիզիոլոգիական նշանակությունը:

3-38։ Երկու ուսանող որոշեցին փորձի միջոցով ապացուցել, որ կմախքի մկանների տոնուսը պահպանվում է ռեֆլեքսորեն: Երկու ողնաշարի գորտ կախել էին կարթից։ Նրանց ստորին թաթերը մի փոքր խրված էին, ինչը ցույց էր տալիս տոնի առկայությունը: Հետո առաջին աշակերտը կտրեց ողնուղեղի առաջի արմատները, իսկ երկրորդը՝ հետինները։ Երկու գորտերի ոտքերը մտրակի պես կախված էին։ Ո՞ր ուսանողն է ճիշտ կատարել փորձը:

3-39։ Ինչու՞ ուղեղի սառեցումը կարող է երկարացնել կլինիկական մահվան տևողությունը:

3-40։ Ինչո՞ւ է լինում, որ երբ մարդը հոգնում է, սկզբում խաթարվում է նրա շարժումների ճշգրտությունը, իսկ հետո՝ կծկումների ուժը։

3-41։ Երբ հիվանդի ծնկի ռեֆլեքսը թույլ է, այն ամրապնդելու համար հիվանդին երբեմն խնդրում են ձեռքերը սեղմել կրծքավանդակի առաջ և քաշել դրանք տարբեր ուղղություններով: Ինչու է դա հանգեցնում ռեֆլեքսների ավելացման:

3-42։ Երբ մեկ աքսոնը գրգռվում է, 3 նեյրոն հուզվում է։ Ուրիշին գրգռելիս - 6. Միասին գրգռվելիս 15 նեյրոն հուզվում է։ Քանի՞ նեյրոնի վրա են համընկնում այս աքսոնները:

3-43։ Գրել սովորելիս երեխան ինքն իրեն «օգնում է» գլխով և լեզվով։ Ո՞րն է այս երևույթի մեխանիզմը:

3-44։ Գորտի մոտ առաջացել է ճկման ռեֆլեքս: Այս դեպքում ճկման կենտրոնները գրգռված են, իսկ էքստենսորային կենտրոնները փոխադարձաբար արգելակվում են: Փորձի ընթացքում գրանցվում են շարժիչ նեյրոնների հետսինապտիկ պոտենցիալները։ Ո՞ր արձագանքն է (flexor EPSP կամ extensor EPSP) գրանցվում ավելի ուշ:

3-45։ Նախասինապտիկ արգելակման դեպքում տեղի է ունենում մեմբրանի ապաբևեռացում, իսկ հետսինապտիկ արգելակման դեպքում՝ հիպերբևեռացում։ Ինչո՞ւ են այս հակադիր ռեակցիաներն առաջացնում նույն արգելակող ազդեցությունը:

3-46։ Երբ մարդը ոտքի է կանգնում, նրա վրա սկսում է գործել ձգողության ուժը։ Ինչու ձեր ոտքերը չեն թեքում:

3-47։ Արդյո՞ք կենդանին պահպանում է որևէ ռեֆլեքս, բացի ողնաշարայինից, ողնուղեղի հատումից հետո մեդուլլա երկարավուն հատվածի տակ: Շնչառությունն ապահովվում է արհեստականորեն։

3-48։ Ինչպե՞ս կարող են կենտրոնական նյարդային համակարգի նվազող ազդեցությունները փոխել շարժիչային ակտիվությունը՝ առանց ազդելու ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնների վրա:

3-49։ Կենդանին ենթարկվել է ողնուղեղի երկու անընդմեջ ամբողջական հատումների մեդուլլա երկարավուն հատվածի տակ՝ C-2 և C-4 հատվածների մակարդակով: Ինչպե՞ս կփոխվի արյան ճնշումը առաջին և երկրորդ հատումից հետո:

3-50։ Երկու հիվանդի մոտ ուղեղի արյունահոսություն է եղել, նրանցից մեկը՝ ուղեղի կեղևում: մեկ այլում՝ մեդուլլա երկարավուն հատվածում: Ո՞ր հիվանդի կանխատեսումն է ավելի անբարենպաստ:

3-51։ Ի՞նչ է պատահում կատվի հետ, ով գտնվում է դեսերեբրատային կոշտության վիճակում՝ կարմիր միջուկից ներքեւ գլխուղեղի ցողունը կտրելուց հետո, եթե կտրված են նաև ողնուղեղի մեջքային արմատները:

3-52։ Մարզադաշտի ուղու շրջադարձի վրա վազելիս արագասահորդից պահանջվում է հատկապես ճշգրիտ ոտքով աշխատել: Այս իրավիճակում կապ ունի՞, թե մարզիկի գլուխն ինչ դիրքում է։

3-53։ Շարժման հիվանդությունը (ծովային հիվանդություն) առաջանում է, երբ վեստիբուլյար ապարատը գրգռված է, ինչը ազդում է մկանային տոնուսի վերաբաշխման վրա։ Ինչով է բացատրվում սրտխառնոցի և գլխապտույտի ախտանիշների ի հայտ գալը ծովային հիվանդություն?

3-54։ Շան վրա կատարած փորձի ժամանակ հիպոթալամուսի փորոքային միջուկի տարածքը տաքացրել են մինչև 50°C, այնուհետև կենդանուն պահել նորմալ պայմաններում։ Ինչպե՞ս է այն փոխվել: տեսքըշներ որոշ ժամանակ անց?

3-55։ Երբ ուղեղի կեղևն անջատված է, մարդը կորցնում է գիտակցությունը։ Հնարավո՞ր է նման ազդեցություն ունենալ ամբողջովին անձեռնմխելի կեղևի և նորմալ արյան մատակարարման դեպքում:

3-56։ Հիվանդի մոտ հայտնաբերվել են ստամոքս-աղիքային խանգարումներ։ Կլինիկայի բժիշկը նրան բուժման է ուղղորդել ոչ թե բուժական, այլ նյարդաբանական կլինիկա։ Ի՞նչը կարող էր նման որոշում թելադրել։

3-57։ Ուղեղի մահվան հիմնական չափանիշներից մեկը դրանում էլեկտրական ակտիվության բացակայությունն է։ Հնարավո՞ր է, անալոգիայով, խոսել կմախքի մկանի մահվան մասին, եթե հանգիստ վիճակում նրանից էլեկտրամիոգրամա չգրանցվի:

(Խնդիրներ թիվ 3-58 – 3-75 Գ.Ի. Կոսիցկու խմբագրած Խնդիրների ժողովածուից [1])

3-58։ Կարո՞ղ է անվերապահ ռեֆլեքս իրականացնել կենտրոնական նյարդային համակարգի միայն մեկ մասի մասնակցությամբ: Արդյո՞ք ողնաշարի ռեֆլեքսն իրականացվում է ամբողջ օրգանիզմում ողնուղեղի միայն մեկ («սեփական») հատվածի մասնակցությամբ: Արդյո՞ք ողնաշարային կենդանու ռեֆլեքսները տարբերվում են, և եթե այո, ապա ինչո՞վ են տարբերվում կենտրոնական նյարդային համակարգի ավելի բարձր տեղակայված մասերի մասնակցությամբ իրականացվող ողնաշարի ռեֆլեքսներից:

3-59։ Ո՞ր մակարդակում, I կամ II, պետք է ուղեղի հատված անել, և ինչպե՞ս պետք է կատարվի Սեչենովի փորձը՝ ապացուցելու ներկենտրոնական արգելակման առկայությունը:

Գորտի ուղեղի դիագրամ

3-60։ Նկարում նշե՛ք այն կառուցվածքները, որոնք ընկալում են կմախքի մկանների վիճակի փոփոխությունները և անվանե՛ք դրանց աֆերենտ և էֆերենտ նյարդավորումը: Ինչպե՞ս են կոչվում գամմա էֆերենտ մանրաթելերը և ի՞նչ դեր ունեն դրանք պրոպրիոկենսացիայի մեջ: Օգտագործելով դիագրամը, բնութագրեք մկանային լիսեռի ֆիզիոլոգիական դերը

3-61. Ի՞նչ տեսակի արգելակումներ կարող են իրականացվել Նկար 1-ում և 2-ում ներկայացված կառույցներում:

Սխեմաներ տարբեր ձևերարգելակում կենտրոնական նյարդային համակարգում

3-62։ Անվանե՛ք գծապատկերում նշված կառուցվածքները 1, 2, 3 թվերով: Ի՞նչ գործընթաց է տեղի ունենում աքսոն 1-ի վերջնամասային ճյուղերում, եթե 1-ին ճանապարհով նրան հասնում է իմպուլսը: Ի՞նչ գործընթաց է տեղի ունենալու 1-ին նյարդային վերջավորություններում 2-րդ նեյրոնի իմպուլսների ազդեցության տակ:

Արգելակիչ սինապսների տեղակայումը նախասինապտիկ աքսոնի ճյուղերի վրա

3-63։ Որտե՞ղ կարելի է գրանցել նկարում ներկայացված էլեկտրական ակտիվությունը և ինչպե՞ս է այն կոչվում: Ո՞ր նյարդային գործընթացում է գրանցվում 1-ին տիպի էլեկտրական ակտիվությունը և 2-րդ տիպի սինապսների ֆունկցիոնալ վիճակի բիոէլեկտրական արտացոլումները:

3-64։ Ո՞րն է այն պետության անունը, որում գտնվում է Նկար 2-ում ներկայացված կատուն: Ո՞ր I, II, III կամ IV գծում պետք է կտրվածք անել, որպեսզի կատվի մոտ ձևավորվի նկարում պատկերվածի նման վիճակ: Այս հատվածում կենտրոնական նյարդային համակարգի ո՞ր միջուկները և ո՞ր մասն են առանձնացված հիմքում ընկածներից: 1. Տարբեր մակարդակներում ուղեղի հատումների սխեման: 2. Կատուն ուղեղի ցողունի հատումից հետո:

3-65։ Ինքնավար նյարդային համակարգի ո՞ր կառուցվածքային առանձնահատկությունն է ներկայացված գծապատկերում: Օրգանների նյարդայնացման ո՞ր հատկանիշներն են կապված գանգլիոնում սինապտիկ կապերի այս կառուցվածքի հետ:

3-66։ Ուսումնասիրելով ռեֆլեքսային աղեղների ներկայացված դիագրամները՝ որոշեք.

1) Հնարավո՞ր է արդյոք Ա փորձի մեջ 2-րդ զգայական արմատի վրա գործողության պոտենցիալ գրանցել առաջինի գրգռման ժամանակ:

2) Հնարավո՞ր է արդյոք գրանցել գործողության պոտենցիալ 2-ի շարժիչ արմատի վրա 1-ին շարժիչ արմատի խթանման ժամանակ B փորձի ժամանակ:

3) Ֆիզիոլոգիական ի՞նչ երևույթի մասին են վկայում այս փորձերի արդյունքում ստացված փաստերը:

3-67 թթ. Ո՞ր դեպքում կլինի գումարում, ո՞ր դեպքում՝ փակում. Կենտրոնական նյարդային համակարգում ինչպիսի՞ գումարում է ներկայացված գծապատկերում:

3-68 թթ. Ինքնավար նյարդային համակարգի ո՞ր մասի դիագրամն է պատկերված նկարում: Մարմնի ո՞ր օրգաններն ու համակարգերն են շրջվում ինքնավար նյարդային համակարգի այս մասով:

3-69։ Ինքնավար նյարդային համակարգի ո՞ր մասի դիագրամն է պատկերված նկարում: Անվանեք ողնուղեղի այն հատվածները, որոնցում գտնվում են նրա կենտրոնները: Մարմնի ո՞ր օրգաններն ու համակարգերն են նյարդայնացնում այս բաժանմունքը:

3-70 թթ. Բացատրեք, թե ինչու չկա առաջնային արձագանք երկրորդ «խթանին» (երբ առաջին (կոնդիցիոներ) և երկրորդ (փորձարկման) գրգռիչի կիրառման ժամանակը շատ մոտ է: Առաջնային պատասխանները, որոնք առաջանում են կեղևի հատուկ պրոյեկցիոն գոտիներում, զգայուն երկու հաջորդական գրգռումների ժամանակ. Նյարդային կոճղերը տեսանելի է երկրորդ առաջնայինի «ճնշման երևույթը»: a, b, c, d, d և այլն տառերը ցույց են տալիս փորձի հաջորդականությունը:

3-71։ Ինչու՞ է կենդանիների ուղեղային ծառի կեղևի ռեակցիան աֆերենտային գրգռման և ցանցաթաղանթի խթանման վրա նույն դրսևորումները EEG-ի վրա: Ինչ է կոչվում այս ռեակցիան:

Էլեկտրաէնցեֆալոգրամի փոփոխություններ աֆերենտային խթանման ժամանակ (A)

և ցանցաթաղանթի գրգռմամբ (Բ).

3-72։ Հաշվի առեք երկու թվերն էլ և բացատրեք, թե ինչու թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկները գրգռելիս ԷԷԳ-ի փոփոխությունները գրանցվում են ուղեղային ծառի կեղևի տարբեր հատվածներում: Ինչպե՞ս է կոչվում ուղեղի կեղևի այս ռեակցիան: Նկար Ա-ն սխեմատիկորեն ցույց է տալիս գլխուղեղի կեղևի տարբեր գոտիների էլեկտրական արձագանքը կատվի մեջ թալամուսի ոչ հատուկ միջուկների ռիթմիկ հոսանքի խթանմանը: Նկար B-ում կա EEG փոփոխությունների գրանցում 1, 2, 3 գոտիներում: Ստորև ներկայացված է գրգռվածության նշան:

3-73։ Ի՞նչ արձագանք է մետրոնոմի ձայնին գրանցվում հանգիստ վիճակում գտնվող կատվի ԷԷԳ-ում: Ինչպե՞ս է Նկար Ա-ի EEG-ն տարբերվում Նկար Բ-ի EEG-ից: Ինչո՞վ է պայմանավորված EEG-ի նման փոփոխությունները, երբ կատուն արձագանքում է մկան տեսքին:

Կատվի էլեկտրաէնցեֆալոգրաֆիկ ռեակցիաները մետրոնոմի ձայնին տարբեր մոտիվացիոն վիճակներում (A և B):

3-74։ Երբ նյարդայնանում եք, ուղեղի ո՞ր կառույցները կարող են պաշտպանական ռեակցիա առաջացնել: Գլխուղեղի ո՞ր կառուցվածքները գրգռելով կարելի է կենդանիների մոտ ինքնախթանման ռեակցիա ստանալ:

Առնետների վարքային ռեակցիաները հիպոթալամուսի կառուցվածքների խթանման վրա

3-75։ Ո՞ր ռեֆլեքսն է պատկերված նկարում: Խնդրում եմ բացատրեք։ Ինչպե՞ս կփոխվի մկանային տոնուսը, եթե վնասված է ողնուղեղի մեջքային արմատը:

(Առաջադրանքները թիվ 3-76 – 3-82 CD հավելվածից Կ.Վ. Սուդակովի խմբագրած Ֆիզիոլոգիայի դասագրքում [3])

3-76։ Հավասար ուժի գրգռիչները փորձարարական կենդանու մոտ առաջացնում են երկու շարժիչ սոմատիկ ռեֆլեքսներ: Առաջին ռեֆլեքսում ռեֆլեքսային աղեղի աֆերենտ և էֆերենտ մասերը շատ ավելի երկար են, քան երկրորդ ռեֆլեքսային աղեղում։ Այնուամենայնիվ, ռեֆլեքսային ռեակցիայի ժամանակը առաջին դեպքում ավելի կարճ է: Ինչպե՞ս կարելի է բացատրել ռեակցիայի ավելի բարձր արագությունը ավելի երկար աֆերենտ և էֆերենտ ուղիների առկայության դեպքում: Ի՞նչ տեսակի նյարդաթելեր են դրանք, որոնք ապահովում են գրգռման անցկացումը սոմատիկ ռեֆլեքսային աղեղի աֆերենտ և էֆերենտ մասերով:

3-77 թթ. Դեղամիջոցի ընդունումը փորձարարական կենդանուն հանգեցնում է սոմատիկ ռեֆլեքսների դադարեցմանը: Ռեֆլեքսային աղեղի որ հատվածները պետք է ենթարկվեն էլեկտրական գրգռման, որպեսզի որոշվի, թե արդյոք այս դեղամիջոցը արգելափակում է գրգռման անցկացումը կենտրոնական նյարդային համակարգի սինապսներում, նյարդամկանային սինապսում, թե խաթարում է հենց կմախքի մկանների կծկվող գործունեությունը:

3-78 թթ. Մեկ նեյրոնի վրա զուգակցվող երկու գրգռիչ նյարդաթելերի այլընտրանքային գրգռումը չի առաջացնում նրա գրգռումը: Երբ մանրաթելերից միայն մեկն է գրգռվում կրկնակի հաճախականությամբ, նեյրոնը հուզվում է: Կարո՞ղ է նեյրոնի գրգռումը տեղի ունենալ դրան զուգակցվող մանրաթելերի միաժամանակյա գրգռմամբ:

3-79 թթ. Նյարդային մանրաթելերը A, B և C զուգակցվում են մեկ նեյրոնի: A և B մանրաթելերի երկայնքով գրգռման միաժամանակյա ժամանումով AP չի առաջանում և նկատվում է նեյրոնային թաղանթի հիպերբևեռացում: A և C մանրաթելերի երկայնքով գրգռման միաժամանակյա ժամանումով AP նույնպես չի առաջանում, բայց նեյրոնային թաղանթի հիպերբևեռացում չի առաջանում: Ո՞ր մանրաթելերն են գրգռիչ և որո՞նք են արգելակող: Ո՞ր միջնորդներն են արգելակում կենտրոնական նյարդային համակարգում: Ո՞ր դեպքում է ամենայն հավանականությամբ արգելակումը տեղի ունենում հետսինապտիկ մեխանիզմի միջոցով, և ո՞ր դեպքում է այն տեղի ունենում ամենայն հավանականությամբ նախասինապտիկ մեխանիզմի միջոցով:

3-80 թթ. Ավտովթարից տուժած անձը ողնուղեղի պատռվածք է ստացել, որի հետևանքով ստորին վերջույթների կաթվածահար է եղել. Ո՞ր մակարդակում է տեղի ունեցել ողնուղեղի պատռվածքը:

3-81։ Ֆիզիոլոգիական գործառույթների կարգավորումն ապահովվում է նյարդային կենտրոններով՝ կենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքների հավաքածուներով, որոնք կարող են տեղակայվել ուղեղի տարբեր մակարդակներում և նպաստել կենսական գործընթացների պահպանմանը: Այս տեսանկյունից ո՞ր ախտահարումն է ավելի անբարենպաստ հիվանդի գոյատևման համար, այլ հավասար պայմաններում՝ արյունահոսությո՞ւնը մեդուլլա երկարավուն, թե՞ ուղեղի կիսագնդերում:

3-82։ Դեղաբանական դեղամիջոցը նվազեցնում է ուղեղային ծառի կեղևի աճող գրգռվածությունը: Կենդանիների վրա կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ դեղամիջոցն ուղղակիորեն չի ազդում կեղևի նեյրոնների վրա: Ուղեղի ո՞ր կառուցվածքների վրա կարող է ազդել նշված դեղամիջոցը` առաջացնելով ուղեղային ծառի կեղևի գրգռվածության բարձրացման նվազում:

Հիմնականում համակարգման գործունեությունըԿենտրոնական նյարդային համակարգը պատասխանատու է գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցության համար: Նյարդերի, մկանների, կենտրոնական նյարդային համակարգի գրգռման առկայությունը վաղուց էր հայտնի։ Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը հայտնաբերվել է Ի. Նա որոշել է ճկման ռեֆլեքսի ժամանակը (ըստ Թյուրքի), գորտի ոտքը ընկղմելով թթվի մեջ, իսկ հետո կերակրի աղի բյուրեղը տեղադրելով տեսողական տուբերոզների վրա։ Բյուրեղը կիրառելուց հետո ռեֆլեքսային ժամանակը երկարացվեց կամ ռեֆլեքսն ամբողջությամբ արգելակվեց, իսկ աղի բյուրեղը հեռացնելուց և ուղեղի այս հատվածը ջրով լվանալուց հետո ռեֆլեքսային ժամանակը վերականգնվեց իր սկզբնական մակարդակին: Համակարգված (համակարգող) գործունեությունն ապահովվում է մի շարք մեխանիզմներով.

1) գերակայության սկզբունքը. Այն ձևակերպվել է Ա.Ա. Ուխտոմսկու կողմից որպես նյարդային կենտրոնների գործունեության հիմնական սկզբունք: Գրգռման գերիշխող (կամ գերիշխող) ֆոկուսը բնութագրվում է հետևյալ հատկություններով. գրգռման իներցիա (համառություն), այսինքն. կարող է պահպանվել երկար ժամանակ; գրգռումներն ամփոփելու ունակություն, այլ կենտրոններից գրգռվածություն ներգրավելու ունակություն. այլ նյարդային կենտրոնների գրգռման ենթադոմինանտ օջախները արգելակելու ունակություն:

2) խցանման սկզբունքը. Այս սկզբունքը տարածական հեշտացման կամ գումարման հակառակն է, և դա այն է, որ երկու աֆերենտ մուտքերը համատեղ գրգռում են շարժողական նեյրոնների ավելի փոքր խումբ՝ համեմատած դրանք առանձին ակտիվացնելու էֆեկտների հետ: Օկլյուզիայի պատճառն այն է, որ աֆերենտային մուտքերը, կոնվերգենցիայի պատճառով, մասամբ հասցեագրված են նույն շարժիչ նեյրոններին, որոնք արգելակվում են, երբ երկու մուտքերն էլ միաժամանակ ակտիվանում են: Օկլյուզիայի ֆենոմենն արտահայտվում է ուժեղ աֆերենտ գրգռման կիրառման դեպքերում։

3) Հետադարձ կապի սկզբունքը. Մարմնի ինքնակարգավորման գործընթացները կարող են ամբողջությամբ իրականացվել միայն այն դեպքում, երբ գործում է հետադարձ կապի ալիքը: Այս ալիքով հասնող իմպուլսների շնորհիվ գնահատվում է առաջադրանքի կատարման ճիշտությունը, իսկ եթե այն չի ավարտվում, ապա արդյունքի հասնելու համար ուղղումներ են արվում։

Հոմեոստազի պահպանման գործում հետադարձ կապի մեխանիզմների նշանակությունը մեծ է։ Օրինակ, արյան ճնշման մշտական ​​մակարդակի պահպանումն իրականացվում է անոթային ռեֆլեքսոգեն գոտիների բարոռեցեպտորների իմպուլսային ակտիվության փոփոխությամբ, որի արդյունքում փոխվում է վազոմոտոր սիմպաթիկ նյարդերի տոնուսը և դրանով իսկ նորմալացնում արյան ճնշումը։

4) փոխադարձության սկզբունքը (համակցում, խոնարհում, փոխկախվածություն). Այն արտացոլում է հակադիր գործառույթների իրականացման համար պատասխանատու կենտրոնների փոխհարաբերությունների բնույթը (ներշնչում և կուլ, արտաշնչում և արտաշնչում, վերջույթների ճկում և երկարացում և այլն): Օրինակ՝ ճկվող մկանների պրոպրիոընկալիչների ակտիվացումը միաժամանակ գրգռում է ճկվող մկանների կենտրոնը և արգելակում էքստենսոր մկանների կենտրոնը։ Փոխադարձ արգելակումը կարևոր դեր է խաղում շարժիչի գործողությունների համակարգման գործում: Փոխադարձ հարաբերություններ ունեն դինամիկ բնույթ(ինչպես խոսեց նաև Վվեդենսկին), իսկ Շերինգթոնը այդ հարաբերությունները համարեց ստատիկ երևույթներ։ Պ.Կ. Անոխինի փորձերը՝ ճկվող ջլերի խաչաձև կարումով դեպի էքստենսորներ և հակառակը, ցույց տվեցին, որ 6–8 ամսից հետո ճկվող մկանները սկսում են կատարել էքստենսորների գործառույթը, իսկ էքստենսորները՝ ճկվողների ֆունկցիան։ Փոխադարձ հարաբերությունների նման վերակազմավորումն անհնար կլիներ, եթե փոխադարձ հարաբերությունները մեկընդմիշտ հաստատուն (ստատիկ) բնույթ ունենային։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի պլաստիկության և կծկվող մկանների մշտական ​​անբավարար իմպուլսների արդյունքում տեղի է ունենում ճկման և ընդլայնման կենտրոնների միջև սկզբնական ֆունկցիոնալ հարաբերությունների փոփոխություն: Անոխինի այս ուսումնասիրությունները, որոնք իրականացվել են դեռևս 30-ականներին, հիմք են ծառայել հակադարձ աֆերենտացիայի հայեցակարգի ներդրման համար (ռեֆլեքսային ճանապարհի վեցերորդ բաղադրիչը) և հիմք են հանդիսացել ֆունկցիոնալ համակարգերի և կենսաբանական կիբեռնետիկայի տեսության ստեղծման համար։ (այս առումով դառնալով Վիները, որը համարվում է կիբեռնետիկայի հիմնադիրը (1948), մոտավորապես 13–15 տարի):

5) Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆեկտորային նեյրոնները, օրինակ՝ ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները, կարող են ներգրավվել մարմնի տարբեր ռեակցիաների իրականացման մեջ՝ մեծ թվով աֆերենտ և միջանկյալ նեյրոններից եկող գրգռումներով, որոնց համար դրանք վերջնական ուղին են։ (ուղի CNS-ից մինչև էֆեկտոր): Օրինակ, ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են վերջույթի մկանները, ավարտվում են աֆերենտ նեյրոնների մանրաթելերը, բրգաձեւ տրակտի և էքստրաբրամիդային համակարգի նեյրոնները (ուղեղային միջուկներ, ցանցային ձևավորում և շատ այլ կառույցներ):

6) Կոնվերգենցիայի երեւույթներ - նյարդային ազդակների կոնվերգենցիան նույն կենտրոնական նեյրոնների վրա. Այս հատկանիշը կախված է ոչ միայն կենտրոնների ֆունկցիոնալ հատկություններից, այլև պայմանավորված է ծայրամասային ընկալիչների և միջանկյալ կենտրոնական նեյրոնների քանակական հարաբերություններով։ Այս հարաբերակցությունը մոտավորապես 10:1 է: Կոնվերգենցիայի երևույթները որոշիչ դեր են խաղում ընդհանուր վերջնական ուղու ձևավորման գործում։

7) Տարբերման երեւույթները կոնվերգենցիայի հակառակ գործընթացն են, այսինքն. կենտրոնական նյարդային համակարգ մտնող իմպուլսները տարածվում են (ճառագայթում) դեպի հարևան տարածքներ։

8) ենթակայական հարաբերություններ՝ ենթակայական, այ. Կենտրոնական նյարդային համակարգի վերին հատվածները իրենց կարգավորիչ ազդեցությունն են թողնում հիմքում ընկած բաժանմունքների վրա: