Նյարդային համակարգի գործունեության հիմնական և կոնկրետ դրսեւորումը ռեֆլեքսային սկզբունքն է։ Սա մարմնի կարողությունն է արձագանքելու արտաքին կամ ներքին գրգռմանը շարժիչային կամ սեկրետորային արձագանքով: Մարմնի ռեֆլեքսային գործունեության վարդապետության հիմքերը դրել է ֆրանսիացի գիտնական Ռենե Դեկարտը (1596-1650 թթ.): Առավել կարևոր էին նրա պատկերացումները օրգանիզմի շրջակա միջավայրի փոխհարաբերությունների ռեֆլեքսային մեխանիզմի մասին։ «Ռեֆլեքս» տերմինն ինքնին ներկայացվեց շատ ավելի ուշ, հիմնականում չեխ ականավոր անատոմիստ և ֆիզիոլոգ Գ. Պրոհասկայի (1749-1820) աշխատությունների հրապարակումից հետո:

Ռեֆլեքսը մարմնի բնական ռեակցիան է՝ ի պատասխան ընկալիչների գրգռման, որն իրականացվում է ռեֆլեքսային աղեղով կենտրոնական նյարդային համակարգի մասնակցությամբ։ Սա մարմնի հարմարվողական ռեակցիան է՝ ի պատասխան ներքին կամ շրջակա միջավայրի փոփոխությունների: Ռեֆլեքսային ռեակցիաները ապահովում են մարմնի ամբողջականությունը և նրա ներքին միջավայրի կայունությունը, ռեֆլեքսային աղեղը ինտեգրատիվ ռեֆլեքսային գործունեության հիմնական միավորն է:

Ռեֆլեքսային տեսության զարգացման գործում նշանակալի ներդրում է ունեցել Ի.Մ. Սեչենովը (1829-1905): Նա առաջինն էր, ով կիրառեց ռեֆլեքսային սկզբունքը ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների ուսումնասիրության համար մտավոր գործընթացներ. «Ուղեղի ռեֆլեքսները» (1863) աշխատության մեջ Ի.Մ. Սեչենովը համոզիչ կերպով ապացուցեց, որ մարդկանց և կենդանիների մտավոր գործունեությունն իրականացվում է ուղեղում տեղի ունեցող ռեֆլեքսային ռեակցիաների մեխանիզմի համաձայն, ներառյալ դրանցից ամենաբարդը՝ վարքի և մտածողության ձևավորումը: Իր հետազոտության հիման վրա նա եզրակացրեց, որ գիտակցական և անգիտակից կյանքի բոլոր գործողությունները ռեֆլեքսային են: Ռեֆլեքսային տեսություն I.M. Սեչենովը ծառայեց որպես հիմք, որի վրա առաջացավ Ի.Պ. Պավլովան (1849-1936) բարձրագույն կրթության մասին նյարդային ակտիվություն. Նրա մշակած պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդը ընդլայնեց ուղեղային ծառի կեղևի դերի գիտական ​​ըմբռնումը որպես հոգեկանի նյութական սուբստրատի։ Ի.Պ. Պավլովը ձևակերպեց ուղեղի աշխատանքի ռեֆլեքսային տեսություն, որը հիմնված է երեք սկզբունքների վրա՝ պատճառականություն, կառուցվածք, վերլուծության միասնություն և սինթեզ։ Պ.Կ. Անոխինը (1898-1974) ապացուցեց հետադարձ կապի կարևորությունը մարմնի ռեֆլեքսային գործունեության մեջ: Դրա էությունն այն է, որ ցանկացած ռեֆլեքսային ակտի իրականացման ընթացքում գործընթացը չի սահմանափակվում միայն էֆեկտորով, այլ ուղեկցվում է աշխատանքային օրգանի ընկալիչների գրգռմամբ, որից գործողության հետևանքների մասին տեղեկատվությունը աֆերենտ ուղիներով հասնում է կենտրոնական: նյարդային համակարգ. Գաղափարներ հայտնվեցին «ռեֆլեքսային օղակի» և «հետադարձ կապի» մասին։

Ռեֆլեքսային մեխանիզմները էական դեր են խաղում կենդանի օրգանիզմների վարքագծի մեջ՝ ապահովելով նրանց համարժեք արձագանքը շրջակա միջավայրի ազդանշաններին։ Կենդանիների համար իրականությունն ազդարարվում է գրեթե բացառապես գրգռիչներով: Սա իրականության առաջին ազդանշանային համակարգն է, որը բնորոշ է մարդկանց և կենդանիներին: Ի.Պ. Պավլովն ապացուցեց, որ մարդկանց համար, ի տարբերություն կենդանիների, արտացոլման առարկան ոչ միայն շրջակա միջավայրն է, այլև սոցիալական գործոնները։ Ուստի նրա համար վճռորոշ նշանակություն է ձեռք բերում երկրորդ ազդանշանային համակարգը՝ խոսքը որպես առաջին ազդանշանների ազդանշան։

Պայմանավորված ռեֆլեքսը ընկած է մարդկանց և կենդանիների ավելի բարձր նյարդային գործունեության հիմքում։ Այն միշտ ներառված է որպես էական բաղադրիչ վարքի ամենաբարդ դրսեւորումների մեջ։ Սակայն կենդանի օրգանիզմի վարքագծի ոչ բոլոր ձևերը կարող են բացատրվել ռեֆլեքսային տեսության տեսանկյունից, որը բացահայտում է միայն գործողության մեխանիզմները։ Ռեֆլեքսային սկզբունքը չի պատասխանում մարդու և կենդանիների վարքագծի պատշաճության հարցին և հաշվի չի առնում գործողության արդյունքը:

Հետևաբար, վերջին տասնամյակների ընթացքում ռեֆլեքսիվ գաղափարների հիման վրա ձևավորվել է հայեցակարգ, որը վերաբերում է կարիքների առաջատար դերին՝ որպես մարդու և կենդանիների վարքագծի շարժիչ ուժ: Ցանկացած գործունեության համար անհրաժեշտ նախապայման է կարիքների առկայությունը։ Մարմնի գործունեությունը որոշակի ուղղություն է ձեռք բերում միայն այն դեպքում, եթե կա նպատակ, որը բավարարում է այդ կարիքը։ Յուրաքանչյուր վարքային ակտի նախորդում են կարիքները, որոնք առաջացել են շրջակա միջավայրի պայմանների ազդեցության տակ ֆիլոգենետիկ զարգացման գործընթացում: Այդ իսկ պատճառով կենդանի օրգանիզմի վարքագիծը որոշվում է ոչ այնքան արտաքին ազդեցությունների հակազդեցությամբ, որքան նախատեսված ծրագրի, պլանի իրականացման անհրաժեշտությամբ, որն ուղղված է անձի կամ կենդանու այս կամ այն ​​կարիքը բավարարելուն:

ԱՀ. Անոխինը (1955) մշակել է ֆունկցիոնալ համակարգերի տեսությունը, որը համակարգված մոտեցում է տրամադրում ուղեղի մեխանիզմների ուսումնասիրությանը, մասնավորապես՝ վարքի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ հիմքերի, մոտիվացիայի և հույզերի ֆիզիոլոգիայի խնդիրների զարգացմանը։ Հայեցակարգի էությունն այն է, որ ուղեղը կարող է ոչ միայն համարժեք արձագանքել արտաքին գրգռիչներին, այլև կանխատեսել ապագան, ակտիվորեն պլաններ կազմել իր վարքագծի համար և իրականացնել դրանք: Ֆունկցիոնալ համակարգերի տեսությունը չի բացառում պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդը բարձրագույն նյարդային գործունեության ոլորտից և այն չի փոխարինում այլ բանով։ Այն հնարավորություն է տալիս ավելի խորանալ ռեֆլեքսի ֆիզիոլոգիական էության մեջ։ Առանձին օրգանների կամ ուղեղի կառուցվածքների ֆիզիոլոգիայի փոխարեն համակարգային մոտեցումը դիտարկում է օրգանիզմի գործունեությունը որպես ամբողջություն։ Մարդու կամ կենդանու ցանկացած վարքային ակտի համար անհրաժեշտ է ուղեղի բոլոր կառույցների կազմակերպում, որը կապահովի ցանկալի վերջնական արդյունքը։ Այսպիսով, ֆունկցիոնալ համակարգերի տեսության մեջ կենտրոնական տեղզբաղեցնում է գործողության օգտակար արդյունքը. Իրականում նպատակին հասնելու հիմք հանդիսացող գործոնները ձևավորվում են ըստ բազմակողմանի ռեֆլեքսային գործընթացների տեսակի։

Կենտրոնական նյարդային համակարգի կարևոր մեխանիզմներից է ինտեգրման սկզբունքը։ Սոմատիկ և ինքնավար ֆունկցիաների ինտեգրման շնորհիվ, որն իրականացվում է ուղեղային ծառի կեղևի կողմից լիմբիկ-ռետիկուլյար համալիրի կառուցվածքների միջոցով, իրականացվում են տարբեր հարմարվողական ռեակցիաներ և վարքային ակտեր: Ամենաբարձր մակարդակըՄարդկանց մեջ ինտեգրող գործառույթներն են ճակատային կեղևը:

Օ.Օ. Ուխտոմսկու (1875-1942) կողմից մշակված գերակայության սկզբունքը կարևոր դեր է խաղում մարդկանց և կենդանիների մտավոր գործունեության մեջ: Գերիշխող (լատիներենից դոմինարիից գերակշռող) կենտրոնական նյարդային համակարգում առաջադեմ գրգռում է, որը ձևավորվում է շրջակա կամ ներքին միջավայրի գրգռիչների ազդեցության տակ և որոշակի պահին ստորադասում է այլ կենտրոնների գործունեությունը:

Ուղեղն իր ամենաբարձր հատվածով՝ ուղեղի կեղևով, բարդ ինքնակարգավորվող համակարգ է, որը կառուցված է գրգռիչ և արգելակող գործընթացների փոխազդեցության վրա: Ինքնակարգավորման սկզբունքն իրականացվում է անալիզատոր համակարգերի տարբեր մակարդակներում՝ կեղևային հատվածներից մինչև ընկալիչների մակարդակ՝ նյարդային համակարգի ստորին մասերի մշտական ​​ենթակայությամբ դեպի ավելի բարձր:

Նյարդային համակարգի գործունեության սկզբունքներն ուսումնասիրելիս առանց պատճառի չէ, որ ուղեղը համեմատում են էլեկտրոնային համակարգչի հետ։ Ինչպես հայտնի է, կիբեռնետիկ սարքավորումների շահագործման հիմքը տեղեկատվության (հիշողության) ընդունումը, փոխանցումը, մշակումն ու պահպանումն է՝ դրա հետագա վերարտադրմամբ։ Հաղորդման համար տեղեկատվությունը պետք է կոդավորված լինի, իսկ վերարտադրման համար՝ ապակոդավորված։ Օգտագործելով կիբեռնետիկ հասկացությունները, մենք կարող ենք համարել, որ անալիզատորը ստանում, փոխանցում, մշակում և, հնարավոր է, պահպանում է տեղեկատվություն: Դրա վերծանումն իրականացվում է կեղևային հատվածներում։ Սա, հավանաբար, բավական է, որպեսզի հնարավոր լինի ուղեղը համեմատել համակարգչի հետ։ Միևնույն ժամանակ, չի կարելի ուղեղի աշխատանքը նույնացնել համակարգչի հետ. «... ուղեղն աշխարհի ամենաքմահաճ մեքենան է։ Եկեք համեստ և զգույշ լինենք մեր եզրակացությունների մեջ» (Ի.Մ. Սեչենով, 1863): Համակարգիչը մեքենա է և ոչ ավելին: Բոլոր կիբեռնետիկ սարքերը գործում են էլեկտրական կամ էլեկտրոնային փոխազդեցության սկզբունքով, իսկ էվոլյուցիոն զարգացման միջոցով ստեղծված ուղեղում տեղի են ունենում նաև բարդ կենսաքիմիական և կենսաէլեկտրական պրոցեսներ։ Դրանք կարող են իրականացվել միայն կենդանի հյուսվածքում: Ուղեղը, ի տարբերություն էլեկտրոնային համակարգերի, չի գործում ամեն ինչ կամ ոչինչ, այլ հաշվի է առնում այս երկու ծայրահեղությունների միջև եղած մեծ թվով աստիճանավորումներ: Այս աստիճանավորումները պայմանավորված են ոչ թե էլեկտրոնայինով, այլ կենսաքիմիական գործընթացներ. Սրա մեջ էական տարբերությունֆիզիկականից կենսաբանական. Ուղեղն ունի այնպիսի հատկություններ, որոնք գերազանցում են հաշվողական մեքենայինը: Ավելացնենք, որ մարմնի վարքային ռեակցիաները մեծապես պայմանավորված են կենտրոնական նյարդային համակարգի միջբջջային փոխազդեցությամբ։ Մեկ նեյրոնը սովորաբար ստանում է ճյուղեր հարյուրավոր կամ հազարավոր այլ նեյրոններից, և այն իր հերթին ճյուղավորվում է հարյուրավոր կամ հազարավոր այլ նեյրոնների: Ոչ ոք չի կարող ասել, թե քանի սինապս կա ուղեղում, բայց 10 14 թիվը (հարյուր տրիլիոն) անհավանական չի թվում (D. Hubel, 1982): Համակարգիչը զգալիորեն ավելի քիչ տարրեր է պահում: Ուղեղի գործունեությունը և օրգանիզմի կենսագործունեությունն իրականացվում են շրջակա միջավայրի հատուկ պայմաններում։ Հետևաբար, որոշակի կարիքների բավարարումը կարող է իրականացվել պայմանով, որ այդ գործունեությունը համարժեք լինի առկա արտաքին միջավայրի պայմաններին:

Գործունեության հիմնական օրինաչափությունները ուսումնասիրելու հարմարության համար ուղեղը բաժանված է երեք հիմնական բլոկների, որոնցից յուրաքանչյուրն իրականացնում է իր հատուկ գործառույթները:

Առաջին բլոկը լիմբիկ-ռետիկուլյար համալիրի ֆիլոգենետիկորեն հնագույն կառուցվածքներն են, որոնք տեղակայված են ուղեղի ցողունում և խորը հատվածներում։ Դրանք ներառում են ցինգուլատային գիրուսը, ծովաձին (հիպոկամպը), պապիլյար մարմինը, թալամուսի առաջային միջուկները, հիպոթալամուսը և ցանցանման գոյացությունը։ Նրանք ապահովում են կենսական գործառույթների կարգավորում՝ շնչառություն, արյան շրջանառություն, նյութափոխանակություն, ինչպես նաև ընդհանուր տոնուս։ Ինչ վերաբերում է վարքային ակտերին, ապա այս կազմավորումները մասնակցում են սննդի և սեռական վարքագծի ապահովմանն ուղղված գործառույթների կարգավորմանը, տեսակների պահպանման գործընթացներին, քնի և արթնության, հուզական ակտիվության և հիշողության գործընթացներն ապահովող համակարգերի կարգավորմանը:

Երկրորդ բլոկը կազմավորումների մի շարք է, որոնք տեղակայված են կենտրոնական սուլկուսի հետևում ՝ ուղեղային ծառի կեղևի սոմատոզենսորային, տեսողական և լսողական տարածքները: Նրանց հիմնական գործառույթներն են՝ տեղեկատվության ընդունումը, մշակումը և պահպանումը։

Համակարգի նեյրոնները, որոնք տեղակայված են հիմնականում կենտրոնական ծակոցից առաջ և կապված են էֆեկտորային ֆունկցիաների և շարժիչ ծրագրերի իրականացման հետ, կազմում են երրորդ բլոկը։

Այնուամենայնիվ, պետք է ընդունել, որ անհնար է հստակ սահման գծել ուղեղի զգայական և շարժիչ կառուցվածքների միջև: Հետկենտրոնական գիրուսը, որը զգայուն պրոյեկցիոն գոտի է, սերտորեն փոխկապակցված է նախակենտրոն շարժիչային գոտու հետ՝ ձևավորելով մեկ զգայական շարժիչային դաշտ։ Ուստի անհրաժեշտ է հստակ հասկանալ, որ մարդու այս կամ այն ​​գործունեությունը պահանջում է նյարդային համակարգի բոլոր մասերի միաժամանակյա մասնակցություն։ Ավելին, համակարգը, որպես ամբողջություն, կատարում է գործառույթներ, որոնք դուրս են գալիս այս բլոկներից յուրաքանչյուրին բնորոշ գործառույթներից:

Նյարդային համակարգի գործունեությունը հիմնված է ռեֆլեքսային գործունեության վրա: Ռեֆլեքսը (լատ. Reflexio - արտացոլում եմ) մարմնի արձագանքն է արտաքին կամ ներքին գրգռվածությանը՝ նյարդային համակարգի պարտադիր մասնակցությամբ։

Ռեֆլեքսը մարմնի արձագանքն է արտաքին կամ ներքին խթանմանը: Ռեֆլեքսները բաժանվում են.

1. անվերապահ ռեֆլեքսներ. մարմնի բնածին ռեակցիաները ողնուղեղի կամ ուղեղի ցողունի մասնակցությամբ գրգռիչներին.
2. պայմանավորված ռեֆլեքսներ՝ մարմնի ժամանակավոր ռեակցիաներ, որոնք ձեռք են բերվել անվերապահ ռեֆլեքսների հիման վրա, որոնք իրականացվում են ուղեղային ծառի կեղևի պարտադիր մասնակցությամբ, որոնք հիմք են հանդիսանում ավելի բարձր նյարդային գործունեության:

Ռեֆլեքսի մորֆոլոգիական հիմքը ռեֆլեքսային աղեղն է, որը ներկայացված է նեյրոնների շղթայով, որոնք ապահովում են գրգռման ընկալումը, գրգռման էներգիայի վերածումը նյարդային իմպուլսի, նյարդային ազդակի փոխանցումը դեպի նյարդային կենտրոններ, մշակումը: մուտքային տեղեկատվություն և պատասխանի իրականացում:

Ռեֆլեքսային գործունեությունը ենթադրում է մեխանիզմի առկայությունը, որը բաղկացած է երեք հիմնական տարրերից, որոնք հաջորդաբար կապված են միմյանց հետ.

1. ընկալիչներ, ընկալելով գրգռվածությունը և այն վերածելով նյարդային ազդակի; սովորաբար ընկալիչները ներկայացված են օրգանների տարբեր զգայուն նյարդային վերջավորություններով.

2. Էֆեկտորներ, որոնք հանգեցնում են նյարդայնացնող ընկալիչների ազդեցությանը հատուկ ռեակցիայի տեսքով. էֆեկտորները ներառում են բոլոր ներքին օրգանները, արյան անոթները և մկանները.

3. Շղթաներհաջորդաբար փոխկապակցված նեյրոններ,որոնք ուղղորդված փոխանցելով գրգռումը նյարդային ազդակների տեսքով, ապահովում են էֆեկտորների գործունեության համակարգումը` կախված ընկալիչների գրգռվածությունից:

Առաջանում է հաջորդաբար փոխկապակցված նեյրոնների շղթա ռեֆլեքս աղեղ, որը կազմում է ռեֆլեքսի նյութական սուբստրատը։

Ֆունկցիոնալ առումով, նեյրոնները, որոնք կազմում են ռեֆլեքսային աղեղը, կարելի է բաժանել.

1. աֆերենտ (զգայական)նեյրոններ, որոնք ընկալում են գրգռումը և փոխանցում այն ​​այլ նեյրոններին: Զգայական նեյրոնները միշտ տեղակայված են կենտրոնական նյարդային համակարգից դուրս՝ ողնաշարի և գանգուղեղային նյարդերի զգայական գանգլիաներում։ Նրանց դենդրիտները օրգաններում առաջացնում են զգայուն նյարդային վերջավորություններ:

2. էֆերենտ (շարժիչ, շարժիչ)նեյրոնները կամ շարժիչային նեյրոնները գրգռումը փոխանցում են էֆեկտորներին (օրինակ՝ մկաններին կամ արյան անոթներին);

3. միջնեյրոններ (միջնեյրոններ)միացնել աֆերենտ և էֆերենտ նեյրոնները միմյանց և դրանով իսկ փակել ռեֆլեքսային կապը:

Ամենապարզ ռեֆլեքսային աղեղը բաղկացած է երկու նեյրոնից՝ աֆերենտ և էֆերենտ: Ավելի բարդ ռեֆլեքսային աղեղը ներառում է երեք նեյրոններ՝ աֆերենտ, էֆերենտ և միջանկյալ: Նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային արձագանքում ներգրավված նեյրոնների առավելագույն քանակը սահմանափակ է, հատկապես այն դեպքերում, երբ ուղեղի և ողնուղեղի տարբեր մասեր ներգրավված են ռեֆլեքսային ակտում: Ներկայումս վերցված է ռեֆլեքսային գործունեության հիմքը ռեֆլեքսային օղակ:Դասական ռեֆլեքսային աղեղը լրացվում է չորրորդ կապով` էֆեկտորներից հակադարձ աֆերենտացիա: Բոլոր նեյրոնները, որոնք ներգրավված են ռեֆլեքսային գործունեության մեջ, ունեն խիստ տեղայնացում նյարդային համակարգում:

Անատոմիականորեն նյարդային համակարգի կենտրոնը մոտակա նեյրոնների խումբ է, որոնք կառուցվածքային և ֆունկցիոնալորեն սերտորեն կապված են միմյանց հետ և կատարում են ռեֆլեքսային կարգավորման ընդհանուր գործառույթ: Նյարդային կենտրոնում տեղի է ունենում մուտքային տեղեկատվության ընկալում, վերլուծություն և դրա փոխանցումը այլ նյարդային կենտրոններ կամ էֆեկտորներ: Հետևաբար, յուրաքանչյուր նյարդային կենտրոն ունի աֆերենտ մանրաթելերի իր համակարգը, որի միջոցով այն բերվում է ակտիվ վիճակի, և էֆերենտ կապերի համակարգ, որն իրականացնում է նյարդային գրգռում դեպի այլ նյարդային կենտրոններ կամ էֆեկտորներ: Տարբերել ծայրամասային նյարդային կենտրոններ, ներկայացված է հանգույցներով ( գանգլիաներ ): զգայուն և վեգետատիվ: Կենտրոնական նյարդային համակարգում կան միջուկային կենտրոններ (միջուկներ)- նեյրոնների տեղական կուտակումներ և կեղևային կենտրոններ - նեյրոնների լայնածավալ բաշխում ուղեղի մակերեսի վրա:

I. Ուղեղի արյան մատակարարումիրականացվում է ձախ և աջ ներքին քնային զարկերակների ճյուղերով և ողնաշարային զարկերակների ճյուղերով։

ներքին կարոտիդ զարկերակի,Մտնելով գանգուղեղի խոռոչ՝ այն բաժանվում է ակնաբուժական զարկերակի և գլխուղեղի առաջի և միջին զարկերակների։ Առաջի ուղեղային զարկերակսնվում է հիմնականում ուղեղի ճակատային բլիթով, միջին ուղեղային զարկերակ -պարիետալ և ժամանակավոր բլթեր և ակնաբուժական զարկերակարյուն է մատակարարում ակնագնդին. Ուղեղի առաջի զարկերակները (աջ և ձախ) միացված են լայնակի անաստոմոզով` առաջի հաղորդակցվող զարկերակով:

Ողնաշարային զարկերակներ (աջ և ձախ)ուղեղի ցողունի տարածքում նրանք միավորվում են և կազմում չզույգված basilar զարկերակիուղեղիկն ու գլխուղեղի այլ մասերը մատակարարելը և երկու հետևի ուղեղային զարկերակներ,արյան մատակարարում ուղեղի օքսիպիտալ բլթերին: Հետևի ուղեղային զարկերակներից յուրաքանչյուրը միացված է իր կողմի միջին ուղեղային զարկերակի հետ՝ օգտագործելով հետին հաղորդակցվող զարկերակը:

Այսպիսով, ուղեղի հիմքում ձևավորվում է ուղեղի զարկերակային շրջանը:

Արյունատար անոթների ավելի փոքր ճյուղավորումներ պիա մատերում

հասնում են ուղեղ, ներթափանցում նրա նյութ, որտեղ դրանք բաժանվում են բազմաթիվ մազանոթների: Մազանոթներից արյունը հավաքվում է փոքր, ապա մեծ երակային անոթների մեջ։ Ուղեղից արյունը հոսում է մուրճի սինուսների մեջ: Սինուսներից արյունը հոսում է գանգի հիմքում գտնվող պարանոցային անցքերի միջով դեպի ներքին պարանոցային երակներ:

2. Արյան մատակարարում ողնուղեղինիրականացվում է առաջի և հետևի ողնաշարի զարկերակների միջոցով: Երակային արյան արտահոսքը համանուն երակների միջով անցնում է ներքին ողնաշարի պլեքսուս, որը գտնվում է ողնուղեղի ջրանցքի ամբողջ երկարությամբ՝ ողնուղեղի մուրատից դուրս։ Ներքին ողնաշարի պլեքսուսից արյունը հոսում է ողնաշարի սյունով հոսող երակների մեջ, իսկ դրանցից դեպի ստորին և վերին երակային խոռոչ։

Ոսկրային խոռոչների ներսում ուղեղը և ողնուղեղը կախված են և լվանում են բոլոր կողմերից ողնուղեղային հեղուկով. լիկյոր. Լիկյորը պաշտպանում է ուղեղը մեխանիկական ազդեցություններից, ապահովում է մշտական ​​ներգանգային ճնշում և անմիջականորեն մասնակցում է տրանսպորտին սննդանյութերարյունից մինչև ուղեղի հյուսվածք: Ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկը արտադրվում է ուղեղի փորոքների քորոիդային պլեքսուսներով: Ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի շրջանառությունը փորոքների միջոցով իրականացվում է հետևյալ սխեմայով. կողային փորոքներից հեղուկը Մոնրոյի անցքով մտնում է երրորդ փորոք, այնուհետև Սիլվիուսի ջրատարով չորրորդ փորոք: Դրանից գլխուղեղային հեղուկը Magendie-ի և Luschka-ի բացվածքներով անցնում է ենթապարախնոիդային տարածություն։ Ուղեղ-ողնուղեղային հեղուկի արտահոսքը երակային սինուսներ տեղի է ունենում արախնոիդային թաղանթի հատիկավորումների միջոցով. Պաչիոնյան հատիկներ.

Ուղեղի և ողնուղեղի նեյրոնների և արյան միջև կա արգելք, որը կոչվում է հեմատոէնցեֆալիկ, որն ապահովում է նյութերի ընտրովի մատակարարումը արյունից դեպի նյարդային բջիջներ։ Այս պատնեշը կատարում է պաշտպանիչ գործառույթ, քանի որ ապահովում է ողնուղեղի հեղուկի ֆիզիկաքիմիական հատկությունների կայունությունը։

Միջնորդներ

Նեյրոհաղորդիչներ (նեյրոհաղորդիչներ, միջնորդներ) - կենսաբանորեն ակտիվ քիմիական նյութեր, որի միջոցով նյարդային բջջից էլեկտրական ազդակ է փոխանցվում նեյրոնների միջև սինապտիկ տարածության միջոցով։ Նյարդային իմպուլսը, որը մտնում է նախասինապտիկ տերմինալ, առաջացնում է հաղորդիչի արձակում սինապտիկ ճեղքվածքի մեջ: Միջնորդային մոլեկուլները փոխազդում են բջջային մեմբրանի հատուկ ընկալիչների սպիտակուցների հետ՝ առաջացնելով կենսաքիմիական ռեակցիաների շղթա, որն առաջացնում է տրանսմեմբրանային իոնային հոսանքի փոփոխություն, ինչը հանգեցնում է մեմբրանի ապաբևեռացման և գործողության ներուժի առաջացման:

Մինչև 20-րդ դարի 50-ական թվականները միջնորդները ներառում էին ցածր մոլեկուլային քաշի միացությունների երկու խումբ՝ ամիններ (ացետիլխոլին, ադրենալին, նորէպինեֆրին, սերոտոնին, դոպամին) և ամինաթթուներ (գամմա-ամինաբուտիրաթթու, գլուտամատ, ասպարտատ, գլիցին): Հետագայում պարզվեց, որ միջնորդների որոշակի խումբ բաղկացած է նեյրոպեպտիդներից, որոնք կարող են նաև հանդես գալ որպես նեյրոմոդուլատորներ (նյութեր, որոնք փոխում են նեյրոնի արձագանքի մեծությունը գրգռիչին): Այժմ հայտնի է, որ նեյրոնը կարող է սինթեզել և ազատել մի քանի նեյրոհաղորդիչներ:

Բացի այդ, նյարդային համակարգում կան հատուկ նյարդային բջիջներ. նյարդասեկրետոր,որոնք ապահովում են հաղորդակցությունը կենտրոնական նյարդային համակարգի և էնդոկրին համակարգի միջև: Այս բջիջներն ունեն նեյրոնին բնորոշ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպություն։ Նրանք նեյրոնից տարբերվում են հատուկ գործառույթով՝ նեյրոսեկրետորային, որը կապված է կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի սեկրեցիայի հետ։ Նեյրոսեկրետոր բջիջների աքսոններն ունեն բազմաթիվ ընդարձակումներ (Հերինգի մարմիններ), որոնցում ժամանակավորապես կուտակվում է նեյրոսեկրեցիան։ Ուղեղի ներսում այս աքսոնները սովորաբար չունեն միելինային պատյան: Նեյրոսեկրետորային բջիջների հիմնական գործառույթներից է սպիտակուցների և պոլիպեպտիդների սինթեզը և դրանց հետագա արտազատումը։ Այս առումով, այս բջիջներում չափազանց զարգացած է սպիտակուցների սինթեզման ապարատը՝ հատիկավոր էնդոպլազմային ցանցը, Գոլջիի համալիրը և լիզոսոմային ապարատը։ Բջջում նեյրոսեկրետորային հատիկների թիվը կարող է օգտագործվել նրա գործունեության մասին դատելու համար:

• 1. Գերիշխանության սկզբունքը ձեւակերպել է Ա.Ա.Ուխտոմսկին որպես նյարդային կենտրոնների գործունեության հիմնական սկզբունք։ Այս սկզբունքի համաձայն, նյարդային համակարգի գործունեությունը բնութագրվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում տվյալ ժամանակահատվածում գրգռման գերիշխող (գերիշխող) օջախների առկայությամբ՝ նյարդային կենտրոններում, որոնք որոշում են մարմնի ուղղությունն ու բնույթը։ գործում է այս ժամանակահատվածում: Գրգռման գերիշխող ֆոկուսը բնութագրվում է հետևյալ հատկություններով.
  • * ավելացել է գրգռվածությունը;
  • * գրգռման համառություն (իներցիա), քանի որ այն դժվար է ճնշել այլ գրգռումներով.
  • * ենթադոմինանտ գրգռումների գումարման ունակություն.
  • * ֆունկցիոնալ տարբեր նյարդային կենտրոններում գրգռման ենթադերիտորական օջախները արգելակելու ունակություն:
• 2. Տարածական ռելիեֆի սկզբունքը. Այն դրսևորվում է նրանով, որ մարմնի ընդհանուր արձագանքը երկու համեմատաբար թույլ գրգռիչների միաժամանակյա գործողության ներքո ավելի մեծ կլինի, քան դրանց առանձին գործողության ընթացքում ստացված պատասխանների գումարը։ Ռելիեֆի պատճառը պայմանավորված է նրանով, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում աֆերենտ նեյրոնի աքսոնը սինապսվում է նյարդային բջիջների խմբի հետ, որոնցում առանձնանում են կենտրոնական (շեմային) գոտին և ծայրամասային (ենթաշեմը) «սահմանը»: Կենտրոնական գոտում տեղակայված նեյրոնները ստանում են յուրաքանչյուր աֆերենտ նեյրոնից բավարար քանակությամբսինապտիկ վերջավորություններ (օրինակ՝ 2-ական) (նկ. 13) գործողության պոտենցիալ ձևավորելու համար։ Ենթաշեմային գոտում գտնվող նեյրոնը նույն նեյրոններից ստանում է ավելի փոքր թվով վերջավորություններ (յուրաքանչյուրը 1), ուստի նրանց աֆերենտ ազդակները անբավարար կլինեն «սահմանային» նեյրոններում գործողության պոտենցիալների առաջացման համար, և տեղի է ունենում միայն ենթաշեմային գրգռում: Արդյունքում, 1 և 2 աֆերենտ նեյրոնների առանձին գրգռմամբ առաջանում են ռեֆլեքսային ռեակցիաներ, որոնց ընդհանուր ծանրությունը որոշվում է միայն կենտրոնական գոտու նեյրոններով (3): Բայց աֆերենտ նեյրոնների միաժամանակյա գրգռման դեպքում գործողության պոտենցիալները առաջանում են նաև ենթաշեմային գոտու նեյրոնների կողմից: Հետեւաբար, նման տոտալ ռեֆլեքսային արձագանքի սրությունը ավելի մեծ կլինի: Այս երեւույթը կոչվում է կենտրոնական ռելիեֆ։ Այն ավելի հաճախ նկատվում է, երբ օրգանիզմը ենթարկվում է թույլ գրգռիչների։
• 3. Օկլյուզիայի սկզբունքը. Այս սկզբունքը տարածական դյուրացման հակառակն է և կայանում է նրանում, որ երկու աֆերենտային մուտքերը համատեղ գրգռում են շարժիչային նեյրոնների ավելի փոքր խումբ, համեմատած դրանց առանձին ակտիվացման հետևանքների հետ , մասամբ ուղղված են միևնույն շարժիչ նեյրոններին, որոնք արգելակվում են, երբ երկու մուտքերն էլ միաժամանակ ակտիվանում են (նկ. 13): Օկլյուզիայի ֆենոմենն արտահայտվում է ուժեղ աֆերենտային գրգռման կիրառման դեպքերում։
• 4. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Մարմնի ինքնակարգավորման գործընթացները նման են տեխնիկական գործընթացներին, որոնք ենթադրում են գործընթացի ավտոմատ կարգավորում՝ օգտագործելով հետադարձ կապը։ Հետադարձ կապի առկայությունը թույլ է տալիս մեզ փոխկապակցել համակարգի պարամետրերի փոփոխությունների ծանրությունը դրա ընդհանուր գործունեության հետ: Համակարգի արտադրանքի և դրա մուտքի միջև կապը դրական շահույթով կոչվում է դրական հետադարձ կապ, իսկ բացասական շահույթի հետ՝ բացասական արձագանք: IN կենսաբանական համակարգերդրական արձագանքն իրականացվում է հիմնականում պաթոլոգիական իրավիճակներում: Բացասական հետադարձ կապը բարելավում է համակարգի կայունությունը, այսինքն՝ անհանգստացնող գործոնների ազդեցությունը դադարելուց հետո նրա սկզբնական վիճակին վերադառնալու ունակությունը:

Հետադարձ կապը կարելի է բաժանել տարբեր նշաններ. Օրինակ՝ ըստ գործողության արագության՝ արագ (նյարդային) և դանդաղ (հումորային) և այլն։

Հետադարձ կապի էֆեկտների բազմաթիվ օրինակներ կան: Օրինակ՝ նյարդային համակարգում հենց այսպես է կարգավորվում շարժիչ նեյրոնների գործունեությունը։ Գործընթացի էությունն այն է, որ շարժիչային նեյրոնների աքսոնների երկայնքով տարածվող գրգռման ազդակները հասնում են ոչ միայն մկաններին, այլև մասնագիտացված միջանկյալ նեյրոններին (Ռենշոյի բջիջները), որոնց գրգռումը արգելակում է շարժիչային նեյրոնների գործունեությունը: Այս ազդեցությունը հայտնի է որպես կրկնվող արգելակման գործընթաց:

Դրական արձագանքի օրինակ է գործողությունների ներուժ ստեղծելու գործընթացը: Այսպիսով, AP-ի բարձրացող մասի ձևավորման ժամանակ մեմբրանի ապաբևեռացումը մեծացնում է նրա նատրիումի թափանցելիությունը, որն իր հերթին մեծացնում է թաղանթների ապաբևեռացումը:

Հոմեոստազի պահպանման գործում հետադարձ կապի մեխանիզմների նշանակությունը մեծ է։ Օրինակ, մշտական ​​մակարդակի պահպանումն իրականացվում է անոթային ռեֆլեքսոգեն գոտիների բարոռեցեպտորների իմպուլսային ակտիվության փոփոխությամբ, որոնք փոխում են վազոմոտոր սիմպաթիկ նյարդերի տոնուսը և դրանով իսկ նորմալացնում արյան ճնշումը։

• 5. Փոխադարձության սկզբունքը (համակցում, խոնարհում, փոխադարձ բացառում): Այն արտացոլում է հակադիր գործառույթների իրականացման համար պատասխանատու կենտրոնների փոխհարաբերությունների բնույթը (ներշնչում և արտաշնչում, վերջույթի ճկում և երկարացում և այլն): Օրինակ, ճկուն մկանների պրոպրիոսեպտորների ակտիվացումը միաժամանակ գրգռում է ճկվող մկանների շարժիչ նեյրոնները և արգելակում է էքստենսոր մկանների շարժիչ նեյրոնները միջկալային արգելակող նեյրոնների միջոցով (նկ. 18): Փոխադարձ արգելակումը կարևոր դեր է խաղում շարժիչի գործողությունների ավտոմատ համակարգման մեջ,
• 6. Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆեկտորային նեյրոնները (հիմնականում ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները), լինելով աֆերենտ, միջանկյալ և էֆեկտորային նեյրոններից կազմված շղթայի վերջնականները, կարող են ներգրավվել մարմնի տարբեր ռեակցիաների իրականացման մեջ՝ նրանց մոտ եկող գրգռումներով։ մեծ թվով աֆերենտ և միջանկյալ նեյրոններից, որոնց համար դրանք վերջնական ուղի են (ուղի կենտրոնական նյարդային համակարգից մինչև էֆեկտոր): Օրինակ, ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են վերջույթի մկանները, ավարտվում են աֆերենտ նեյրոնների մանրաթելերը, բրգաձեւ տրակտի և էքստրաբրամիդային համակարգի նեյրոնները (ուղեղային միջուկներ, ցանցային ձևավորում և շատ այլ կառույցներ): Հետևաբար, այս շարժիչ նեյրոնները, որոնք ապահովում են վերջույթի ռեֆլեքսային ակտիվությունը, համարվում են վերջույթի վրա բազմաթիվ նյարդային ազդեցությունների ընդհանուր իրականացման վերջնական ուղի:

Համակարգող գործունեություն(CD) Կենտրոնական նյարդային համակարգը ներկայացնում է կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների համակարգված աշխատանքը՝ հիմնված նեյրոնների միմյանց հետ փոխազդեցության վրա։

CD գործառույթներ.

1) ապահովում է խիստ կատարում որոշակի գործառույթներ, ռեֆլեքսներ;

2) ապահովում է տարբեր նյարդային կենտրոնների հետեւողական ընդգրկումն աշխատանքում՝ ապահովելու գործունեության բարդ ձեւեր.

3) ապահովում է տարբեր նյարդային կենտրոնների համակարգված աշխատանքը (կուլ տալու ակտի ժամանակ շնչառությունը պահվում է կուլ տալու պահին, երբ կուլ տալու կենտրոնը հուզված է, շնչառական կենտրոնը արգելակվում է).

CNS CD-ի հիմնական սկզբունքները և դրանց նյարդային մեխանիզմները.

1. Ճառագայթման (տարածման) սկզբունքը. Երբ նեյրոնների փոքր խմբերը գրգռված են, գրգռումը տարածվում է զգալի թվով նեյրոնների վրա: Ճառագայթումը բացատրվում է.

1) աքսոնների և դենդրիտների ճյուղավորված վերջավորությունների առկայությունը, ճյուղավորման պատճառով, իմպուլսները տարածվում են մեծ թվով նեյրոնների վրա.

2) կենտրոնական նյարդային համակարգում միջնեյրոնների առկայությունը, որոնք ապահովում են իմպուլսների փոխանցումը բջջից բջիջ. Ճառագայթումն ունի սահմաններ, որոնք ապահովում են արգելակող նեյրոնը։

2. Կոնվերգենցիայի սկզբունքը. Երբ հուզված է մեծ քանակությամբնեյրոնի գրգռումը կարող է համընկնել նյարդային բջիջների մեկ խմբին:

3. Փոխադարձության սկզբունքը՝ նյարդային կենտրոնների համակարգված աշխատանք հատկապես հակադիր ռեֆլեքսներում (ճկում, ընդլայնում և այլն)։

4. Գերիշխանության սկզբունքը. Գերիշխող– այս պահին կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գերիշխող կիզակետը: Սա մշտական, անսասան, չտարածվող գրգռման կենտրոնն է։ Այն ունի որոշակի հատկություններ՝ ճնշում է այլ նյարդային կենտրոնների գործունեությունը, մեծացնում է գրգռվածությունը, նյարդային ազդակները գրավում այլ օջախներից, ամփոփում է նյարդային ազդակները։ Գերիշխող օջախները երկու տեսակի են՝ էկզոգեն ծագում (առաջանում են գործոններով արտաքին միջավայր) և էնդոգեն (առաջացած ներքին միջավայրի գործոններով): Գերիշխողն ընկած է պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորման հիմքում։

5. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Հետադարձ կապը իմպուլսների հոսք է դեպի նյարդային համակարգ, որը տեղեկացնում է կենտրոնական նյարդային համակարգին, թե ինչպես է իրականացվում պատասխանը՝ արդյոք այն բավարար է, թե ոչ: Հետադարձ կապի երկու տեսակ կա.

1) դրական արձագանքներ, որոնք առաջացնում են նյարդային համակարգի արձագանքի աճ: Հիմքում ընկած է արատավոր շրջանը, որը հանգեցնում է հիվանդությունների զարգացմանը.

2) բացասական արձագանք, նվազեցնելով կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնների ակտիվությունը և արձագանքը: Ինքնակարգավորման հիմքում ընկած է:

6. Ենթակայության սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգում կա բաժանմունքների որոշակի ենթակայություն միմյանց նկատմամբ, ամենաբարձր բաժինը ուղեղի կեղևն է։

7. Գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցության սկզբունքը: Կենտրոնական նյարդային համակարգը համակարգում է գրգռման և արգելակման գործընթացները.

երկու գործընթացներն էլ ունակ են զուգակցվելու, իսկ ավելի քիչ՝ արգելակման, ճառագայթման։ Արգելափակումը և գրգռումը կապված են ինդուկտիվ հարաբերություններով։ Գրգռման գործընթացը առաջացնում է արգելակում և հակառակը: Ինդուկցիայի երկու տեսակ կա.

1) հետևողական. Գրգռման և արգելակման գործընթացը ժամանակի ընթացքում փոխվում է.

2) փոխադարձ. Միաժամանակ երկու գործընթաց կա՝ գրգռում և արգելակում։ Փոխադարձ ինդուկցիան իրականացվում է դրական և բացասական փոխադարձ ինդուկցիայի միջոցով. եթե արգելակումը տեղի է ունենում նեյրոնների խմբում, ապա դրա շուրջ առաջանում են գրգռման օջախներ (դրական փոխադարձ ինդուկցիա) և հակառակը։

Պավլովի սահմանման համաձայն, գրգռումը և արգելակումը նույն գործընթացի երկու կողմերն են: Կենտրոնական նյարդային համակարգի համակարգման գործունեությունը ապահովում է առանձին նյարդային բջիջների և նյարդային բջիջների առանձին խմբերի միջև հստակ փոխազդեցությունը: Գոյություն ունեն ինտեգրման երեք մակարդակ.

Առաջին մակարդակն ապահովված է շնորհիվ այն բանի, որ տարբեր նեյրոնների իմպուլսները կարող են համընկնել մեկ նեյրոնի մարմնի վրա, ինչը հանգեցնում է կա՛մ գումարման, կա՛մ գրգռման նվազմանը:

Երկրորդ մակարդակը ապահովում է բջիջների առանձին խմբերի փոխազդեցությունը:

Երրորդ մակարդակը ապահովվում է ուղեղային ծառի կեղևի բջիջներով, որոնք նպաստում են կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ավելի առաջադեմ ադապտացմանը մարմնի կարիքներին:

Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման, գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցության տեսակները: Ի.Մ.Սեչենովի փորձը

Արգելակում– ակտիվ պրոցես, որը տեղի է ունենում, երբ գրգռիչները գործում են հյուսվածքի վրա, դրսևորվում է այլ գրգռվածության ճնշմամբ, հյուսվածքի ֆունկցիոնալ գործառույթ չկա:

Արգելակումը կարող է զարգանալ միայն տեղական պատասխանի տեսքով:

Արգելակման երկու տեսակ կա.

1) առաջնային. Դրա առաջացման համար անհրաժեշտ է հատուկ արգելակող նեյրոնների առկայությունը։ Արգելափակումը տեղի է ունենում հիմնականում առանց նախնական գրգռման՝ արգելակող հաղորդիչի ազդեցության տակ։ Առաջնային արգելակման երկու տեսակ կա.

ա) նախասինապտիկ աքսո-աքսոնալ սինապսում.

բ) հետսինապտիկ աքսոդենդրիտային սինապսում.

2) երկրորդական. Այն չի պահանջում հատուկ արգելակող կառույցներ, առաջանում է սովորական գրգռիչ կառույցների ֆունկցիոնալ գործունեության փոփոխությունների արդյունքում և միշտ կապված է գրգռման գործընթացի հետ։ Երկրորդային արգելակման տեսակները.

ա) տրանսցենդենտալ, որն առաջանում է, երբ բջիջ է մտնում տեղեկատվության մեծ հոսքը. Տեղեկատվության հոսքը նեյրոնի ֆունկցիոնալությունից դուրս է.

բ) հոռետեսական, որն առաջանում է գրգռման բարձր հաճախականությամբ.

գ) պարաբիոտիկ, որն առաջանում է ուժեղ և երկարատև գրգռման ժամանակ.

դ) գրգռմանը հաջորդող արգելակում, որը պայմանավորված է գրգռումից հետո նեյրոնների ֆունկցիոնալ վիճակի նվազմամբ.

ե) արգելակում` ըստ բացասական ինդուկցիայի սկզբունքի.

ե) պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում.

Գրգռման և արգելակման գործընթացները սերտորեն կապված են միմյանց հետ, տեղի են ունենում միաժամանակ և մեկ գործընթացի տարբեր դրսեւորումներ են: Գրգռման և արգելակման օջախները շարժական են, ծածկում են նեյրոնային պոպուլյացիաների ավելի մեծ կամ փոքր տարածքները և կարող են քիչ թե շատ արտահայտված լինել: Գրգռումը, անշուշտ, փոխարինվում է արգելակմամբ, և հակառակը, այսինքն՝ կա ինդուկտիվ հարաբերություն արգելակման և գրգռման միջև։

Արգելակումը ընկած է շարժումների համակարգման հիմքում և պաշտպանում է կենտրոնական նեյրոնները գերգրգռումից: Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը կարող է առաջանալ, երբ մի քանի գրգռիչներից տարբեր ուժգնությամբ նյարդային ազդակներ միաժամանակ մտնում են ողնուղեղ: Ավելի ուժեղ գրգռումը արգելակում է ռեֆլեքսները, որոնք պետք է առաջանային ի պատասխան ավելի թույլների:

1862 թվականին Ի.Մ.Սեչենովը հայտնաբերեց կենտրոնական արգելակման ֆենոմենը։ Նա իր փորձով ապացուցեց, որ գորտի տեսողական պալարների նատրիումի քլորիդի բյուրեղով գրգռումը (ուղեղի կիսագնդերը հեռացվել են) առաջացնում է ողնուղեղի ռեֆլեքսների արգելակում։ Գրգռիչը հեռացնելուց հետո ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվությունը վերականգնվել է։ Այս փորձի արդյունքը թույլ տվեց I.M. Secheny-ին եզրակացնել, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման գործընթացին զուգահեռ զարգանում է արգելակման գործընթաց, որն ունակ է արգելակել մարմնի ռեֆլեքսային գործողությունները: Ն.Է.Վվեդենսկին առաջարկեց, որ արգելակման երևույթը հիմնված է բացասական ինդուկցիայի սկզբունքի վրա. կենտրոնական նյարդային համակարգի ավելի հուզիչ տարածքը արգելակում է ավելի քիչ գրգռված տարածքների գործունեությունը:

Սեչենովի փորձի ժամանակակից մեկնաբանություն (Ի.Մ. Սեչենովը նյարդայնացրել է ուղեղի ցողունի ցանցային ձևավորումը). ողնուղեղը և արգելակում է ողնուղեղի ռեֆլեքսային ակտիվությունը:

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մեթոդներ

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մեթոդների երկու մեծ խումբ կա.

1) փորձարարական մեթոդ, որն իրականացվում է կենդանիների վրա.

2) կլինիկական մեթոդ, որը կիրառելի է մարդկանց համար.

Համարին փորձարարական մեթոդներդասական ֆիզիոլոգիան ներառում է մեթոդներ, որոնք ուղղված են ուսումնասիրվող նյարդային ձևավորման ակտիվացմանը կամ ճնշմանը: Դրանք ներառում են.

1) կենտրոնական նյարդային համակարգի լայնակի հատվածի մեթոդը տարբեր մակարդակներ;

2) էքստրիպացիայի մեթոդ (տարբեր մասերի հեռացում, օրգանի նյարդայնացում).

3) ակտիվացման միջոցով գրգռման մեթոդ (համարժեք գրգռում - գրգռում էլեկտրական իմպուլսով, որը նման է նյարդայինին; անբավարար գրգռում - գրգռում քիմիական միացություններով, աստիճանավորված գրգռում. էլեկտրական ցնցում) կամ ճնշում (արգելափակում է գրգռման փոխանցումը սառը, քիմիական նյութերի, ուղղակի հոսանքի ազդեցության տակ);

4) դիտարկում (կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ուսումնասիրության հնագույն մեթոդներից մեկը, որը չի կորցրել իր նշանակությունը: Այն կարող է օգտագործվել ինքնուրույն և հաճախ օգտագործվում է այլ մեթոդների հետ համատեղ):

Փորձարարական մեթոդները հաճախ զուգակցվում են միմյանց հետ փորձեր անցկացնելիս:

Կլինիկական մեթոդուղղված է մարդկանց կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիական վիճակի ուսումնասիրությանը: Այն ներառում է հետևյալ մեթոդները.

1) դիտարկում;

2) ուղեղի էլեկտրական պոտենցիալների գրանցման և վերլուծության մեթոդ (էլեկտրո-, պնևմո-, մագնիտոէնցեֆալոգրաֆիա).

3) ռադիոիզոտոպային մեթոդ (նեյրոհումորալ կարգավորող համակարգերի ուսումնասիրություն).

4) պայմանավորված ռեֆլեքսային մեթոդ (ուսումնասիրում է ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթները ուսուցման մեխանիզմում և հարմարվողական վարքագծի զարգացման մեջ).

5) հարցաթերթիկի մեթոդ (գնահատում է ուղեղային ծառի կեղևի ինտեգրացիոն գործառույթները).

6) մոդելավորման մեթոդ (մաթեմատիկական մոդելավորում, ֆիզիկական մոդելավորում և այլն). Մոդելը արհեստականորեն ստեղծված մեխանիզմ է, որն ունի որոշակի ֆունկցիոնալ նմանություն ուսումնասիրվող մարդու մարմնի մեխանիզմի հետ.

7) կիբեռնետիկ մեթոդ (ուսումնասիրում է նյարդային համակարգում վերահսկման և հաղորդակցման գործընթացները). Նպատակ ունենալով ուսումնասիրել կազմակերպությունը (նյարդային համակարգի համակարգային հատկությունները տարբեր մակարդակներում), կառավարում (օրգանի կամ համակարգի գործունեությունը ապահովելու համար անհրաժեշտ ազդեցությունների ընտրություն և իրականացում), տեղեկատվական գործունեությունը (տեղեկատվությունը ընկալելու և մշակելու ունակությունը. օրգանիզմը հարմարեցնել շրջակա միջավայրի փոփոխություններին):

1. Գերիշխանության սկզբունքըձևակերպվել է Ա.Ա. Ուխտոմսկու կողմից որպես նյարդային կենտրոնների գործունեության հիմնական սկզբունք: Այս սկզբունքի համաձայն, նյարդային համակարգի գործունեությունը բնութագրվում է կենտրոնական նյարդային համակարգում տվյալ ժամանակահատվածում գրգռման գերիշխող (գերիշխող) օջախների առկայությամբ՝ նյարդային կենտրոններում, որոնք որոշում են մարմնի ուղղությունն ու բնույթը։ գործում է այս ժամանակահատվածում: Գրգռման գերիշխող ֆոկուսը բնութագրվում է հետևյալ հատկություններով.

* ավելացել է գրգռվածությունը;

* գրգռման համառություն (իներցիա), քանի որ այն դժվար է ճնշել այլ գրգռումներով.

* ենթադոմինանտ գրգռումների գումարման ունակություն.

* ֆունկցիոնալ տարբեր նյարդային կենտրոններում գրգռման ենթադերիտորական օջախները արգելակելու ունակություն:

2. Տարածական ռելիեֆի սկզբունքը.Այն դրսևորվում է նրանով, որ մարմնի ընդհանուր արձագանքը երկու համեմատաբար թույլ գրգռիչների միաժամանակյա գործողության ներքո ավելի մեծ կլինի, քան դրանց առանձին գործողության ընթացքում ստացված պատասխանների գումարը։ Ռելիեֆի պատճառը պայմանավորված է նրանով, որ կենտրոնական նյարդային համակարգում աֆերենտ նեյրոնի աքսոնը սինապսվում է նյարդային բջիջների խմբի հետ, որոնցում առանձնանում են կենտրոնական (շեմային) գոտին և ծայրամասային (ենթաշեմը) «սահմանը»: Կենտրոնական գոտում տեղակայված նեյրոնները յուրաքանչյուր աֆերենտ նեյրոնից ստանում են բավարար քանակությամբ սինապտիկ վերջավորություններ (օրինակ՝ 2) (նկ. 13)՝ գործողության ներուժ ձևավորելու համար։ Ենթաշեմային գոտում գտնվող նեյրոնը նույն նեյրոններից ստանում է ավելի փոքր թվով վերջավորություններ (յուրաքանչյուրը 1), ուստի նրանց աֆերենտ ազդակները անբավարար կլինեն «սահմանային» նեյրոններում գործողության պոտենցիալների առաջացման համար, և տեղի է ունենում միայն ենթաշեմային գրգռում: Արդյունքում, 1 և 2 աֆերենտ նեյրոնների առանձին գրգռմամբ առաջանում են ռեֆլեքսային ռեակցիաներ, որոնց ընդհանուր ծանրությունը որոշվում է միայն կենտրոնական գոտու նեյրոններով (3): Բայց աֆերենտ նեյրոնների միաժամանակյա գրգռման դեպքում գործողության պոտենցիալները առաջանում են նաև ենթաշեմային գոտու նեյրոնների կողմից: Հետեւաբար, նման տոտալ ռեֆլեքսային արձագանքի սրությունը ավելի մեծ կլինի: Այս երեւույթը կոչվում է կենտրոնական թեթեւացում.Այն ավելի հաճախ նկատվում է, երբ օրգանիզմը ենթարկվում է թույլ գրգռիչների։

3. Օկլյուզիայի սկզբունքը. Այս սկզբունքը տարածական դյուրացման հակառակն է և կայանում է նրանում, որ երկու աֆերենտային մուտքերը համատեղ գրգռում են շարժիչային նեյրոնների ավելի փոքր խումբ, համեմատած դրանց առանձին ակտիվացման հետևանքների հետ , մասամբ հասցեագրված են միևնույն շարժիչ նեյրոններին, որոնք արգելակվում են, երբ երկու մուտքերն ակտիվանում են միաժամանակ (նկ. 13): Օկլյուզիայի ֆենոմենն արտահայտվում է ուժեղ աֆերենտային գրգռման կիրառման դեպքերում։

4. Հետադարձ կապի սկզբունքը. Մարմնի ինքնակարգավորման գործընթացները նման են տեխնիկական գործընթացներին, որոնք ենթադրում են գործընթացի ավտոմատ կարգավորում՝ օգտագործելով հետադարձ կապը։ Հետադարձ կապի առկայությունը թույլ է տալիս մեզ փոխկապակցել համակարգի պարամետրերի փոփոխությունների ծանրությունը դրա ընդհանուր գործունեության հետ: Համակարգի արտադրանքի և դրա մուտքի միջև կապը դրական շահույթով կոչվում է դրական հետադարձ կապ, իսկ բացասական շահույթի հետ՝ բացասական հետադարձ կապ: Կենսաբանական համակարգերում դրական արձագանքն իրականացվում է հիմնականում պաթոլոգիական իրավիճակներում։ Բացասական հետադարձ կապը բարելավում է համակարգի կայունությունը, այսինքն՝ անհանգստացնող գործոնների ազդեցությունը դադարելուց հետո նրա սկզբնական վիճակին վերադառնալու ունակությունը:

Հետադարձ կապը կարելի է բաժանել ըստ տարբեր չափանիշների: Օրինակ՝ ըստ գործողության արագության՝ արագ (նյարդային) և դանդաղ (հումորային) և այլն։

Հետադարձ կապի էֆեկտների բազմաթիվ օրինակներ կան: Օրինակ՝ նյարդային համակարգում այսպես է կարգավորվում շարժիչ նեյրոնների գործունեությունը։ Գործընթացի էությունն այն է, որ շարժիչային նեյրոնների աքսոնների երկայնքով տարածվող գրգռման ազդակները հասնում են ոչ միայն մկաններին, այլև մասնագիտացված միջանկյալ նեյրոններին (Ռենշոյի բջիջները), որոնց գրգռումը արգելակում է շարժիչային նեյրոնների գործունեությունը: Այս ազդեցությունը հայտնի է որպես կրկնվող արգելակման գործընթաց:

Դրական արձագանքի օրինակ է գործողությունների ներուժ ստեղծելու գործընթացը: Այսպիսով, AP-ի բարձրացող մասի ձևավորման ժամանակ մեմբրանի ապաբևեռացումը մեծացնում է նրա նատրիումի թափանցելիությունը, որն իր հերթին մեծացնում է թաղանթների ապաբևեռացումը:

Հոմեոստազի պահպանման գործում հետադարձ կապի մեխանիզմների նշանակությունը մեծ է։ Օրինակ, մշտական ​​մակարդակի պահպանումն իրականացվում է անոթային ռեֆլեքսոգեն գոտիների բարոռեցեպտորների իմպուլսային ակտիվության փոփոխությամբ, որոնք փոխում են վազոմոտոր սիմպաթիկ նյարդերի տոնուսը և դրանով իսկ նորմալացնում արյան ճնշումը։

5. Փոխադարձության սկզբունքը (համակցում, խոնարհում, փոխադարձ բացառում): Այն արտացոլում է հակադիր գործառույթների իրականացման համար պատասխանատու կենտրոնների փոխհարաբերությունների բնույթը (ներշնչում և արտաշնչում, վերջույթի ճկում և երկարացում և այլն): Օրինակ, ճկուն մկանների պրոպրիոսեպտորների ակտիվացումը միաժամանակ գրգռում է ճկվող մկանների շարժիչ նեյրոնները և արգելակում է էքստենսոր մկանների շարժիչ նեյրոնները միջկալային արգելակող նեյրոնների միջոցով (նկ. 18): Փոխադարձ արգելակումը կարևոր դեր է խաղում շարժիչի գործողությունների ավտոմատ համակարգման մեջ,

6. Ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի էֆեկտորային նեյրոնները (հիմնականում ողնուղեղի շարժիչ նեյրոնները), լինելով աֆերենտ, միջանկյալ և էֆեկտորային նեյրոններից կազմված շղթայի վերջնականները, կարող են ներգրավվել մարմնի տարբեր ռեակցիաների իրականացման մեջ՝ նրանց մոտ եկող գրգռումներով։ մեծ թվով աֆերենտ և միջանկյալ նեյրոններից, որոնց համար դրանք վերջնական ուղի են (ուղի կենտրոնական նյարդային համակարգից մինչև էֆեկտոր): Օրինակ, ողնուղեղի առաջի եղջյուրների շարժիչ նեյրոնների վրա, որոնք նյարդայնացնում են վերջույթի մկանները, ավարտվում են աֆերենտ նեյրոնների մանրաթելերը, բրգաձեւ տրակտի և էքստրաբրամիդային համակարգի նեյրոնները (ուղեղային միջուկներ, ցանցային ձևավորում և շատ այլ կառույցներ): Հետևաբար, այս շարժիչ նեյրոնները, որոնք ապահովում են վերջույթի ռեֆլեքսային ակտիվությունը, համարվում են վերջույթի վրա բազմաթիվ նյարդային ազդեցությունների ընդհանուր իրականացման վերջնական ուղի:

33. ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ Նյարդային համակարգում արգելակման գործընթացները..

Կենտրոնական նյարդային համակարգում անընդհատ գործում են երկու հիմնական, փոխկապակցված գործընթացներ՝ գրգռում և արգելակում։

Արգելակումակտիվ կենսաբանական գործընթաց է, որն ուղղված է գրգռման գործընթացի թուլացմանը, դադարեցմանը կամ կանխարգելմանը: Կենտրոնական արգելակման երևույթը, այսինքն՝ արգելակումը կենտրոնական նյարդային համակարգում, հայտնաբերվել է Ի.Մ. Փորձի էությունը. գորտի մեջ տեսողական տուբերկուլյոզների կտրվածքի վրա դրվել է կերակրի աղի բյուրեղ, ինչը հանգեցրել է շարժիչային ռեֆլեքսների ժամանակի ավելացմանը, այսինքն՝ դրանց արգելակմանը: Ռեֆլեքսային ժամանակը գրգռման սկզբից մինչև արձագանքի սկիզբն ընկած ժամանակահատվածն է:

Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը կատարում է երկու հիմնական գործառույթ. Նախ, այն համակարգում է գործառույթները, այսինքն՝ ուղղորդում է գրգռումը որոշակի ուղիներով դեպի որոշակի նյարդային կենտրոններ՝ միևնույն ժամանակ անջատելով այն ուղիներն ու նեյրոնները, որոնց գործունեությունը ներկայումս անհրաժեշտ չէ հատուկ հարմարվողական արդյունք ստանալու համար: Արգելակման գործընթացի այս ֆունկցիայի կարևորությունը մարմնի գործունեության համար կարելի է դիտարկել կենդանուն ստրիխնինի կիրառման փորձի ժամանակ: Ստրիխնինը արգելափակում է կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակող սինապսները (հիմնականում գլիցիներգիկ) և դրանով իսկ վերացնում է արգելակման գործընթացի ձևավորման հիմքը: Այս պայմաններում կենդանու գրգռումը առաջացնում է չհամակարգված ռեակցիա, որը հիմնված է գրգռման ցրված (ընդհանուրացված) ճառագայթման վրա։ Այս դեպքում հարմարվողական գործունեությունը դառնում է անհնար։ Երկրորդ, արգելակումը կատարում է պաշտպանիչ կամ պաշտպանիչ գործառույթ՝ պաշտպանելով նյարդային բջիջները գերգրգռումից և հյուծումից՝ չափազանց ուժեղ և երկարատև գրգռիչների ազդեցության տակ:

Արգելակման ՏԵՍՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐ. N. E. Vvedensky (1886) ցույց է տվել, որ նյարդամկանային պատրաստուկի նյարդի շատ հաճախակի գրգռումները առաջացնում են մկանային կծկումներ հարթ տետանուսի տեսքով, որի ամպլիտուդը փոքր է: Ն. Է. Վվեդենսկին կարծում էր, որ նյարդամկանային պատրաստուկում, հաճախակի գրգռվածությամբ, տեղի է ունենում վատատեսական արգելակման գործընթաց, այսինքն, արգելակումը, կարծես, գերգրգռման հետևանք է: Այժմ հաստատվել է, որ դրա մեխանիզմը մեմբրանի երկարատև, լճացած ապաբևեռացումն է, որն առաջանում է հաղորդիչի (ացետիլխոլինի) ավելցուկից, որն ազատվում է նյարդի հաճախակի գրգռման ժամանակ։ Նատրիումի ալիքների ապաակտիվացման պատճառով թաղանթն ամբողջությամբ կորցնում է գրգռվածությունը և ի վիճակի չէ արձագանքել նոր գրգռումների ժամանումին՝ ազատելով հաղորդիչի նոր մասերը: Այսպիսով, գրգռումը վերածվում է հակառակ գործընթացի՝ արգելակման։ Հետևաբար, գրգռումը և արգելակումը, կարծես թե, նույն գործընթացն են, որոնք առաջանում են նույն կառույցներում, նույն միջնորդի մասնակցությամբ: Արգելակման այս տեսությունը կոչվում է ունիտար-քիմիական կամ մոնիստական։

Հետսինապտիկ մեմբրանի վրա հաղորդիչները կարող են առաջացնել ոչ միայն ապաբևեռացում (EPSP), այլև հիպերբևեռացում (IPSP): Այս միջնորդները մեծացնում են ենթասինապսային մեմբրանի թափանցելիությունը կալիումի և քլորի իոնների նկատմամբ, ինչի հետևանքով հետսինապտիկ թաղանթը հիպերբևեռանում է և առաջանում է IPSP։ Արգելակման այս տեսությունը կոչվում է երկուական-քիմիական, ըստ որի արգելակումը և գրգռումը զարգանում են տարբեր մեխանիզմների համաձայն՝ համապատասխանաբար արգելակող և գրգռող միջնորդների մասնակցությամբ։

ԿԵՆՏՐՈՆԱԿԱՆ ԱՐԳԵԼԱԿԻ ԴԱՍԱԿԱՐԳՈՒՄ.

Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակումը կարելի է դասակարգել ըստ տարբեր չափանիշների.

* ըստ մեմբրանի էլեկտրական վիճակի - ապաբևեռացնող և հիպերբևեռացնող;

* սինապսի հետ կապված՝ նախասինապտիկ և հետսինապտիկ;

* ըստ նեյրոնային կազմակերպման՝ թարգմանական, կողային (կողային), կրկնվող, փոխադարձ։

Հետսինապտիկ արգելակումզարգանում է այն պայմաններում, երբ նյարդային վերջավորությամբ արձակվող հաղորդիչը փոխում է հետսինապտիկ մեմբրանի հատկություններն այնպես, որ նյարդային բջջի՝ գրգռման գործընթացներ առաջացնելու ունակությունը ճնշվում է։ Հետսինապտիկ արգելակումը կարող է լինել ապաբևեռացնող, եթե այն հիմնված է երկարաժամկետ ապաբևեռացման գործընթացի վրա, և հիպերբևեռացնող, եթե այն հիմնված է հիպերբևեռացման վրա:

Presynaptic արգելակումմիջկալային արգելակող նեյրոնների առկայության պատճառով, որոնք ձևավորում են աքսո-աքսոնալ սինապսներ աֆերենտ տերմինալների վրա, որոնք նախասինապտիկ են, օրինակ, շարժիչ նեյրոնի նկատմամբ: Արգելակող ինտերնեյրոնի ակտիվացման ցանկացած դեպքում այն ​​առաջացնում է աֆերենտային տերմինալների մեմբրանի ապաբևեռացում՝ վատթարացնելով դրանց միջոցով ԱՊ-ի անցկացման պայմանները, ինչը, հետևաբար, նվազեցնում է նրանց կողմից թողարկվող հաղորդիչի քանակը և, հետևաբար, արդյունավետությունը։ գրգռման սինապտիկ փոխանցում դեպի շարժիչ նեյրոն, որը նվազեցնում է նրա ակտիվությունը (նկ. 14): Նման աքսո-աքսոնալ սինապսներում միջնորդը, ըստ երևույթին, GABA-ն է, որն առաջացնում է մեմբրանի թափանցելիության բարձրացում քլորի իոնների նկատմամբ, որոնք դուրս են գալիս տերմինալից և մասամբ, բայց տեւականորեն ապաբևեռացնում են այն։

Առաջ արգելակումգրգռման ճանապարհին արգելակող նեյրոնների ընդգրկման պատճառով (նկ. 15):

Հետադարձ արգելակումիրականացվում է միջկալային արգելակող նեյրոններով (Ռենշոու բջիջներ): Շարժիչային նեյրոնների իմպուլսները, իր աքսոնից ձգվող գրավի միջոցով, ակտիվացնում են Ռենշոյի բջիջը, որն իր հերթին առաջացնում է այս շարժիչ նեյրոնի արտանետումների արգելակումը (նկ. 16): Այս արգելակումն իրականացվում է արգելակիչ սինապսների շնորհիվ, որոնք ձևավորվում են Ռենշոու բջիջի կողմից այն ակտիվացնող շարժիչ նեյրոնի մարմնի վրա: Այսպիսով, երկու նեյրոնից ձևավորվում է բացասական արձագանքով մի շղթա, ինչը հնարավորություն է տալիս կայունացնել շարժիչային նեյրոնի լիցքաթափման հաճախականությունը և ճնշել դրա ավելորդ ակտիվությունը:

Կողային (կողային) արգելակում. Միջկալային բջիջները ձևավորում են արգելակող սինապսներ հարևան նեյրոնների վրա՝ արգելափակելով գրգռման տարածման կողային ուղիները (նկ. 17): Նման դեպքերում գրգռումն ուղղված է միայն խիստ սահմանված ճանապարհով։ Դա կողային արգելակումն է, որը հիմնականում ապահովում է գրգռման համակարգային (ուղղված) ճառագայթում դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգը:

Փոխադարձ արգելակում.Փոխադարձ արգելակման օրինակ է անտագոնիստ մկանային կենտրոնների արգելակումը: Այս տեսակի արգելակման էությունն այն է, որ ճկուն մկանների պրոպրիոընկալիչների գրգռումը միաժամանակ ակտիվացնում է այդ մկանների շարժիչ նեյրոնները և միջկալային արգելակող նեյրոնները (նկ. 18): Միջնեյրոնների գրգռումը հանգեցնում է էքստենսոր մկանային շարժիչ նեյրոնների հետսինապտիկ արգելակմանը։