Zasada działania układu nerwowego człowieka. Aktywność koordynacyjna OUN

Działanie koordynacyjne ośrodkowego układu nerwowego opiera się na interakcji między procesami pobudzenia i hamowania. Istnienie pobudzenia w nerwach, mięśniach i ośrodkowym układzie nerwowym jest znane od dawna. Hamowanie w OUN zostało odkryte przez IM Sechenova (1862) w eksperymentach na żabach i nazwano je „hamowaniem Sechenova”. Określił czas odruchu zgięcia (według Türka) poprzez zanurzenie żabiej łapki w kwasie, a następnie nałożenie kryształu soli na guzki wzrokowe. Po zastosowaniu kryształu czas odruchu wydłużał się lub odruch był całkowicie wyhamowany, a po usunięciu kryształu soli i przemyciu wodą tej części mózgu czas odruchu wracał do poziomu początkowego. Skoordynowane (koordynacyjne) działania zapewnia szereg mechanizmów:

1) Zasada dominacji. Została sformułowana przez A.A. Ukhtomsky'ego jako podstawowa zasada pracy ośrodków nerwowych. Dominujące (lub dominujące) skupienie pobudzenia charakteryzuje się następującymi właściwościami: zwiększona pobudliwość; bezwładność (trwałość) wzbudzenia, tj. może utrzymywać się przez długi czas; umiejętność sumowania pobudzeń, przyciągania pobudzeń z innych ośrodków; zdolność do hamowania subdominujących ognisk pobudzenia innych ośrodków nerwowych.

2) Zasada okluzji. Zasada ta jest przeciwieństwem facylitacji przestrzennej lub sumowania i polega na tym, że dwa bodźce doprowadzające wspólnie pobudzają mniejszą grupę neuronów ruchowych w porównaniu do efektów, gdy są aktywowane oddzielnie. Powodem okluzji jest to, że wejścia doprowadzające, ze względu na zbieżność, są częściowo adresowane do tych samych neuronów ruchowych, które są hamowane, gdy oba wejścia są aktywowane jednocześnie. Zjawisko okluzji objawia się w przypadku zastosowania silnych bodźców aferentnych.

3) Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy samoregulacji w organizmie mogą przebiegać w pełni tylko wtedy, gdy działa kanał sprzężenia zwrotnego. Dzięki impulsom przechodzącym tym kanałem oceniana jest poprawność wykonania zadania, a jeśli nie jest ono wykonane, to dokonywane są korekty, aby osiągnąć wynik.

Znaczenie mechanizmów sprzężenia zwrotnego w utrzymaniu homeostazy jest ogromne. Na przykład utrzymywanie stałego poziomu ciśnienia krwi odbywa się poprzez zmianę aktywności impulsowej baroreceptorów stref refleksogennych naczyniowych, w wyniku czego zmienia się ton naczynioruchowych nerwów współczulnych, a tym samym normalizuje ciśnienie krwi.

4) Zasada wzajemności (kombinacja, koniugacja, współzależność). Odzwierciedla ona charakter relacji między ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i połykanie, wydech i wydech, zgięcie i wyprost kończyn itp.). Na przykład aktywacja proprioreceptorów w mięśniu zginacza jednocześnie pobudza środek mięśni zginaczy i hamuje środek mięśni prostowników. Wzajemne hamowanie odgrywa ważną rolę w koordynacji aktów motorycznych. Wzajemne relacje mają dynamiczny charakter(o czym mówił Wwedenski), a Sherrington uważał te relacje za zjawiska statyczne. Eksperymenty P.K. Anokhina ze zszywaniem krzyżowym ścięgien zginaczy do prostowników i odwrotnie, stwierdzono, że po 6-8 miesiącach mięśnie zginaczy zaczynają pełnić funkcję prostownika, a funkcję prostownika zginacza. Taka restrukturyzacja wzajemnych relacji byłaby niemożliwa, gdyby wzajemne relacje miały raz na zawsze ściśle ustalony (statyczny) charakter. Ze względu na plastyczność ośrodkowego układu nerwowego oraz w wyniku ciągłych nieodpowiednich impulsów z kurczących się mięśni dochodzi do zmiany początkowej relacji funkcjonalnej między ośrodkami zgięcia i prostowników. Te badania Anokhina, przeprowadzone jeszcze w latach 30. XX wieku, posłużyły jako podstawa do wprowadzenia koncepcji odwróconej aferentacji (szósta składowa drogi odruchowej) i dały podstawę do stworzenia teorii systemów funkcjonalnych i cybernetyki biologicznej (wyprzedzając pod tym względem uznawanego za twórcę cybernetyki Wienera (1948) o około 13–15 lat).

5) Zasada wspólnej ścieżki końcowej. Neurony efektorowe OUN, na przykład neurony ruchowe rdzenia kręgowego, mogą brać udział w realizacji różnych reakcji organizmu poprzez pobudzenia dochodzące do nich z dużej liczby neuronów doprowadzających i pośrednich, dla których są one końcową drogą (drogą od OUN do efektora). Na przykład na neuronach ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, które unerwiają mięśnie kończyn, kończą się włókna neuronów doprowadzających, neurony układu piramidowego i układu pozapiramidowego (jądra móżdżku, formacja siatkowata i wiele innych struktur).

6) Zjawisko konwergencji - zbiegania się impulsów nerwowych do tych samych neuronów centralnych. Cecha ta zależy nie tylko od właściwości funkcjonalnych ośrodków, ale wynika również z ilościowych stosunków receptorów obwodowych i pośrednich neuronów centralnych. Ten stosunek wynosi około 10:1. Zjawiska konwergencji odgrywają decydującą rolę w kształtowaniu się wspólnej końcowej ścieżki.

7) Zjawiska dywergencji – proces przeciwny do konwergencji, tj. impulsy wchodzące do ośrodkowego układu nerwowego rozprzestrzeniają się (napromieniają) na sąsiednie obszary.

8) Relacje podporządkowania – podporządkowanie, tj. nadrzędne działy ośrodkowego układu nerwowego wywierają swój regulacyjny wpływ na leżące u ich podstaw działy.

Do realizacji złożonych reakcji konieczna jest integracja pracy poszczególnych ośrodków nerwowych. Większość odruchów to złożone, sekwencyjne i jednocześnie występujące reakcje. Odruchy w normalnym stanie ciała są ściśle uporządkowane, ponieważ istnieją wspólne mechanizmy ich koordynacji. Pobudzenie powstające w ośrodkowym układzie nerwowym promieniuje przez jego ośrodki.

Koordynację zapewnia selektywne pobudzanie jednych ośrodków i hamowanie innych. Koordynacja to połączenie odruchowej aktywności ośrodkowego układu nerwowego w jedną całość, która zapewnia realizację wszystkich funkcji organizmu. Wyróżnia się następujące podstawowe zasady koordynacji:

1. Zasada naświetlania wzbudzeń. Neurony różnych ośrodków są połączone ze sobą neuronami interkalarnymi, dlatego impulsy, które docierają z silną i długotrwałą stymulacją receptorów, mogą powodować pobudzenie nie tylko neuronów ośrodka tego odruchu, ale także innych neuronów. Na przykład, jeśli jedna z tylnych nóg żaby kręgosłupa jest podrażniona przez lekkie ściśnięcie jej pęsetą, to kurczy się (odruch obronny), jeśli podrażnienie się nasila, to kurczą się obie tylne nogi, a nawet przednie nogi. Promieniowanie wzbudzenia zapewnia, przy silnych i biologicznie istotnych bodźcach, włączenie większej liczby neuronów ruchowych w odpowiedź.



2. Zasada wspólnej ścieżki końcowej. Impulsy docierające do OUN przez różne włókna doprowadzające mogą zbiegać się (zbiegać) do tych samych neuronów interkalarnych lub odprowadzających. Sherrington nazwał to zjawisko „zasadą wspólnej ostatecznej ścieżki”. Ten sam neuron ruchowy może być pobudzany przez impulsy pochodzące z różnych receptorów (wzrokowych, słuchowych, dotykowych), tj. uczestniczyć w wielu reakcjach odruchowych (w tym w różnych łukach odruchowych).

Na przykład neurony ruchowe, które unerwiają mięśnie oddechowe, oprócz dostarczania inspiracji, uczestniczą w takich reakcjach odruchowych, jak kichanie, kaszel itp. Na neuronach ruchowych z reguły zbiegają się impulsy z kory mózgowej i wielu ośrodków podkorowych (poprzez neurony interkalarne lub z powodu bezpośrednich połączeń nerwowych).

Na neuronach ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, unerwiających mięśnie kończyn, kończą się włókna układu piramidowego, szlaki pozapiramidowe, z móżdżku, formacja siatkowata i inne struktury. Neuron ruchowy, który zapewnia różne reakcje odruchowe, jest uważany za ich wspólną ścieżkę końcową. To, w jaki konkretny odruch odruchowy zostaną zaangażowane neurony ruchowe, zależy od charakteru bodźców i stanu funkcjonalnego organizmu.

3. Zasada dominacji. Odkrył to A. A. Ukhtomsky, który odkrył, że podrażnienie nerwu doprowadzającego (lub ośrodka korowego), które zwykle prowadzi do skurczu mięśni kończyn podczas przelewania się w jelicie zwierzęcym, powoduje akt wypróżnienia. W tej sytuacji odruchowe pobudzenie ośrodka defekacji „tłumi, hamuje ośrodki motoryczne, a ośrodek defekacji zaczyna reagować na obce mu sygnały.

A. A. Uchtomski uważał, że w każdym momencie życia powstaje określone (dominujące) ognisko pobudzenia, podporządkowujące aktywność całego system nerwowy oraz określenie charakteru reakcji adaptacyjnej. Pobudzenia z różnych obszarów ośrodkowego układu nerwowego zbiegają się w dominującym ognisku, a zdolność innych ośrodków do reagowania na docierające do nich sygnały jest hamowana. Dzięki temu powstają warunki do powstania określonej reakcji organizmu na czynnik drażniący, który ma największe znaczenie biologiczne, tj. zaspokojenie pilnej potrzeby.

W żywy istnienia, dominujące pobudzenie może obejmować całe układy odruchów, w wyniku czego powstają formy aktywności pokarmowej, obronnej, seksualnej i inne. Dominujące centrum wzbudzenia ma szereg właściwości:

1) jego neurony charakteryzują się wysoką pobudliwością, co przyczynia się do zbieżności pobudzeń do nich z innych ośrodków;

2) jego neurony są w stanie podsumować nadchodzące pobudzenia;

3) pobudzenie charakteryzuje się uporczywością i bezwładnością, tj. zdolność do utrzymywania się nawet wtedy, gdy bodziec, który spowodował powstanie dominanty, przestał działać.

Pomimo względnej stabilności i bezwładności pobudzenia w ognisku dominującym, aktywność ośrodkowego układu nerwowego w normalnych warunkach bytu jest bardzo dynamiczna i zmienna. Centralny układ nerwowy ma zdolność restrukturyzacji dominujących relacji zgodnie ze zmieniającymi się potrzebami organizmu. Znaleziono dominującą doktrynę szerokie zastosowanie z psychologii, pedagogiki, fizjologii pracy umysłowej i fizycznej, sportu.

4. Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy zachodzące w ośrodkowym układzie nerwowym nie mogą być skoordynowane, jeśli nie ma sprzężenia zwrotnego, tj. dane o wynikach zarządzania funkcjami. Informacja zwrotna pozwala skorelować dotkliwość zmian parametrów systemu z jego działaniem. Połączenie wyjścia układu z jego wejściem o dodatnim wzmocnieniu nazywamy dodatnim sprzężeniem zwrotnym, a przy ujemnym wzmocnieniu - ujemnym sprzężeniem zwrotnym. Pozytywne sprzężenie zwrotne jest charakterystyczne głównie dla sytuacji patologicznych.

Ujemne sprzężenie zwrotne zapewnia stabilność systemu (jego zdolność powrotu do stanu pierwotnego po ustaniu wpływu czynników zakłócających). Istnieją szybkie (nerwowe) i wolne (humoralne) sprzężenia zwrotne. Mechanizmy sprzężenia zwrotnego zapewniają utrzymanie wszystkich stałych homeostazy. Na przykład utrzymanie prawidłowego poziomu ciśnienia krwi odbywa się poprzez zmianę aktywności impulsowej baroreceptorów naczyniowych stref odruchowych, które zmieniają napięcie współczulnych nerwów błędnych i naczynioruchowych.

5. Zasada wzajemności. Odzwierciedla to charakter relacji między ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i wydech, zgięcie i wyprost kończyn) i polega na tym, że neurony jednego ośrodka, będąc pobudzone, hamują neurony drugiego i odwrotnie.

6. Zasada podporządkowania (podporządkowania). Główny trend w ewolucji układu nerwowego przejawia się w koncentracji funkcji regulacyjnych i koordynacyjnych w wyższych partiach ośrodkowego układu nerwowego – cefalizacja funkcji układu nerwowego. W ośrodkowym układzie nerwowym zachodzą relacje hierarchiczne – kora mózgowa jest najwyższym ośrodkiem regulacji, jej polecenia wykonują zwoje podstawy, środkowe, rdzeń i rdzeń kręgowy.

7. Zasada kompensacji funkcji. Ośrodkowy układ nerwowy ma ogromną zdolność kompensacyjną, tj. może przywrócić niektóre funkcje nawet po zniszczeniu znacznej części neuronów tworzących ośrodek nerwowy (patrz plastyczność ośrodków nerwowych). W przypadku uszkodzenia poszczególnych ośrodków ich funkcje mogą zostać przeniesione do innych struktur mózgu, co odbywa się przy obowiązkowym udziale kory mózgowej. Zwierzęta, którym usunięto korę mózgową po przywróceniu utraconych funkcji, ponownie doświadczyły jej utraty.

Przy miejscowej niewydolności mechanizmów hamujących lub przy nadmiernym nasileniu procesów wzbudzenia w jednym lub drugim ośrodku nerwowym pewien zestaw neuronów zaczyna autonomicznie generować patologicznie wzmocnione pobudzenie - powstaje generator patologicznie wzmocnionego pobudzenia.

Przy dużej mocy generatora powstaje cały system nieżelaznych formacji działających w jednym trybie, co odzwierciedla jakościowo nowy etap rozwoju choroby; sztywne powiązania między poszczególnymi elementami składowymi takiego układu patologicznego leżą u podstaw jego odporności na różne efekty terapeutyczne. Badanie natury tych połączeń pozwoliło G.N. Kryzhanovsky'emu odkryć nową formę relacji wewnątrzośrodkowych i integracyjnej aktywności ośrodkowego układu nerwowego - zasady determinującej.

Jej istota polega na tym, że struktura ośrodkowego układu nerwowego, stanowiąca przesłankę czynnościową, podporządkowuje sobie te działy ośrodkowego układu nerwowego, do których jest skierowana, i tworzy z nimi układ patologiczny, determinujący charakter jego działania. Taki system charakteryzuje się brakiem stałości i nieadekwatnością przesłanek funkcjonalnych, tj. taki system jest biologicznie negatywny. Jeśli z tego czy innego powodu układ patologiczny zniknie, wówczas powstaje ośrodkowy układ nerwowy, który grał Wiodącą rolę, traci swoją wartość wyznacznikową.

Neurofizjologia ruchów

Związek poszczególnych komórek nerwowych i ich całość tworzą najbardziej złożone zespoły procesów niezbędnych do pełnego życia człowieka, do ukształtowania się człowieka jako społeczeństwa, określa go jako wysoce zorganizowaną istotę, która stawia człowieka na bardziej wysoki poziom rozwój w stosunku do innych zwierząt. Dzięki wysoce specyficznym powiązaniom komórek nerwowych człowiek może wykonywać złożone działania i je ulepszać. Rozważ poniżej procesy niezbędne do realizacji dowolnych ruchów.

Sam akt ruchu zaczyna tworzyć się w obszarze motorycznym kory płaszcza. Rozróżnij pierwotną i wtórną korę ruchową. W pierwotnej korze ruchowej (zakręt przedśrodkowy, pole 4) znajdują się neurony unerwiające neurony ruchowe mięśni twarzy, tułowia i kończyn. Posiada dokładne odwzorowanie topograficzne mięśni ciała. W górnych partiach zakrętu przedśrodkowego skupione są projekcje kończyn dolnych i tułowia, w dolnych partiach - górne kończyny głowy, szyje i twarze zajmujące większość zakrętu („motoryzator” Penfield). Obszar ten charakteryzuje się zwiększoną pobudliwością. Drugorzędna strefa motoryczna jest reprezentowana przez boczną powierzchnię półkuli (pole 6), odpowiada za planowanie i koordynację ruchów dobrowolnych. Odbiera większość impulsów odprowadzających ze zwojów podstawy mózgu i móżdżku, a także bierze udział w zapisywaniu informacji o złożonych ruchach. Podrażnienie kory pola 6 powoduje bardziej złożone skoordynowane ruchy (obrót głowy, oczu i tułowia w przeciwną stronę, przyjazne skurcze mięśni zginaczy-prostowników po przeciwnej stronie). W strefie przedruchowej ze skoordynowanymi ośrodkami motorycznymi odpowiedzialnymi za funkcje socjalne osoba: cent pismo w tylnym odcinku środkowego zakrętu czołowego, motoryczny ośrodek mowy Broki (pole 44) w tylnym odcinku dolnego zakrętu czołowego, zapewniający praxis mowy, a także muzyczny ośrodek motoryczny (pole 45), który określa ton mowy i umiejętność śpiewania.

W korze ruchowej warstwa dużych piramidalnych komórek Betza jest lepiej wyrażona niż w innych obszarach kory. Neurony kory ruchowej otrzymują bodźce doprowadzające przez wzgórze z receptorów mięśni, stawów i skóry, a także z jąder podstawy i móżdżku. Piramidalne i związane z nimi neurony interkalarne znajdują się pionowo w stosunku do kory. Takie sąsiednie kompleksy neuronowe, które pełnią podobne funkcje, nazywane są funkcjonalnymi kolumnami motorycznymi. Neurony piramidalne kolumny ruchowej mogą hamować lub pobudzać neurony ruchowe rdzenia lub rdzenia kręgowego, na przykład unerwiając jeden mięsień. Sąsiednie kolumny funkcjonalnie zachodzą na siebie, a neurony piramidalne, które regulują aktywność jednego mięśnia, z reguły znajdują się w kilku kolumnach.

Drogi piramidalne składają się z 1 miliona włókien drogi korowo-rdzeniowej, zaczynając od kory górnej i środkowej jednej trzeciej zakrętu przedśrodkowego, oraz 20 milionów włókien drogi korowo-opuszkowej, zaczynając od kory dolnej jednej trzeciej zakrętu przedśrodkowego (projekcja twarzy i głowy). Włókna układu piramidowego kończą się na neuronach ruchowych alfa jąder ruchowych 3-7 i 9-12 nerwów czaszkowych (przewód korowo-opuszkowy) lub na rdzeniowych ośrodkach ruchowych (przewód korowo-rdzeniowy). Dowolne proste ruchy i złożone celowe programy motoryczne (umiejętności zawodowe) są realizowane przez korę ruchową i ścieżki piramidalne, których tworzenie rozpoczyna się w zwojach podstawy mózgu i móżdżku, a kończy w wtórnej strefie motorycznej. Większość włókien drogi ruchowej jest skrzyżowana, ale niewielka ich część biegnie w tę samą stronę, co sprzyja kompensacji zmian jednostronnych.

Korowe szlaki pozapiramidowe obejmują szlaki korowo-korowe i korowo-korowe, zaczynając mniej więcej od stref, w których rozpoczynają się szlaki piramidalne. Włókna szlaku korowo-rdzeniowego kończą się na neuronach czerwonych jąder śródmózgowia, od których zaczyna się szlak rubros-rdzeniowy. Włókna szlaku korowo-korowo-rdzeniowego kończą się na przyśrodkowych jądrach tworu siatkowatego mostu (początek szlaku siatkowatego przyśrodkowego) oraz na neuronach komórek olbrzymich szlaku siatkowatego rdzenia przedłużonego, od którego rozpoczynają się boczne szlaki siateczkowo-rdzeniowe. Poprzez te ścieżki przeprowadzana jest regulacja tonu i postawy, zapewniająca precyzyjne ruchy. Te szlaki pozapiramidowe są elementami składowymi układu pozapiramidowego, który obejmuje również móżdżek, zwoje podstawy mózgu, ośrodki ruchowe pnia mózgu; reguluje ton, postawę równowagi, wykonywanie wyuczonych czynności motorycznych, takich jak chodzenie, bieganie, mówienie, pisanie itp.

Oceniając ogólnie rolę różnych struktur mózgowych w regulacji złożonych ruchów celowych, można zauważyć, że impuls do ruchu powstaje w układzie limbicznym, idea ruchu powstaje w strefie asocjacyjnej półkul mózgowych, programy ruchu znajdują się w jądrach podstawnych, móżdżku i korze przedruchowej, a wykonywanie złożonych ruchów odbywa się poprzez korę ruchową, ośrodki ruchowe tułowia i rdzeń kręgowy.

Główną zasadą funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego jest proces regulacji, kontroli funkcji fizjologicznych, które mają na celu utrzymanie stałości właściwości i składu środowiska wewnętrznego organizmu. Ośrodkowy układ nerwowy zapewnia optymalne relacje organizmu z otoczeniem, stabilność, integralność oraz optymalny poziom życiowej aktywności organizmu.

Istnieją dwa główne rodzaje regulacji: humoralna i nerwowa.

Proces regulacji humoralnej polega na zmianie fizjologicznej aktywności organizmu pod wpływem substancji chemicznych dostarczanych przez płynne ośrodki organizmu. Źródłem przekazywania informacji są substancje chemiczne – utylizatory, produkty przemiany materii (dwutlenek węgla, glukoza, kwasy tłuszczowe), informony, hormony gruczołów dokrewnych, hormony miejscowe lub tkankowe.

Nerwowy proces regulacji zapewnia kontrolę zmian funkcji fizjologicznych wzdłuż włókien nerwowych za pomocą potencjału wzbudzenia pod wpływem przekazywania informacji.

Charakterystyka:

1) jest późniejszym produktem ewolucji;

2) zapewnia szybką obsługę;

3) ma dokładnego adresata oddziaływania;

4) wykonuje ekonomiczny sposób rozporządzenie;

5) zapewnia wysoką niezawodność transmisji informacji.

W organizmie działają mechanizmy nerwowe i humoralne jeden system kontrola neurohumoralna. Jest to forma połączona, w której jednocześnie stosowane są dwa mechanizmy kontrolne, są one ze sobą powiązane i współzależne.

Układ nerwowy to zbiór komórek nerwowych lub neuronów.

W zależności od lokalizacji wyróżnia się:

1) sekcja środkowa - mózg i rdzeń kręgowy;

2) obwodowe - procesy komórek nerwowych mózgu i rdzenia kręgowego.

Zgodnie z cechami funkcjonalnymi wyróżniają:

1) dział somatyczny regulujący aktywność ruchową;

2) działanie wegetatywne, regulujące narządy wewnętrzne, gruczoły dokrewne, naczynia krwionośne, unerwienie troficzne mięśni i sam ośrodkowy układ nerwowy.

Funkcje układu nerwowego:

1) funkcja integracyjno-koordynacyjna. Zapewnia funkcje różnych narządów i układów fizjologicznych, koordynuje ze sobą ich działanie;

2) zapewnienie ścisłego powiązania organizmu człowieka ze środowiskiem na poziomie biologicznym i społecznym;

3) regulacja poziomu procesów metabolicznych w różnych narządach i tkankach, a także w sobie;

4) zapewnienie aktywności umysłowej przez wyższe oddziały ośrodkowego układu nerwowego.

2. Neuron. Cechy struktury, znaczenie, rodzaje

Jednostką strukturalną i funkcjonalną tkanki nerwowej jest komórka nerwowa. neuron.

Neuron to wyspecjalizowana komórka zdolna do odbierania, kodowania, przesyłania i przechowywania informacji, nawiązywania kontaktów z innymi neuronami oraz organizowania reakcji organizmu na podrażnienie.

Funkcjonalnie w neuronie występują:

1) część receptywna (dendryty i błona somy neuronu);

2) część integracyjna (soma z wzgórkiem aksonu);

3) część nadawcza (wzgórek aksonu z aksonem).

Część odbiorcza.

Dendryty- główne pole percepcyjne neuronu. Błona dendrytowa jest w stanie reagować na neuroprzekaźniki. Neuron ma kilka rozgałęzionych dendrytów. Wyjaśnia to fakt, że neuron jako formacja informacyjna musi mieć dużą liczbę wejść. Poprzez wyspecjalizowane kontakty informacje przepływają z jednego neuronu do drugiego. Kontakty te nazywane są kolcami.

Błona soma neuronu ma grubość 6 nm i składa się z dwóch warstw cząsteczek lipidów. Hydrofilowe końce tych cząsteczek są zwrócone w kierunku fazy wodnej: jedna warstwa cząsteczek jest skierowana do wewnątrz, a druga na zewnątrz. Hydrofilowe końce są zwrócone ku sobie - wewnątrz membrany. Białka są osadzone w dwuwarstwie lipidowej błony, które pełnią kilka funkcji:

1) pompują białka - przemieszczają jony i cząsteczki w komórce wbrew gradientowi stężeń;

2) białka wbudowane w kanały zapewniają selektywną przepuszczalność błony;

3) białka receptorowe rozpoznają pożądane cząsteczki i utrwalają je na błonie;

4) enzymy ułatwiają przepływ Reakcja chemiczna na powierzchni neuronu.

W niektórych przypadkach to samo białko może działać zarówno jako receptor, enzym, jak i pompa.

część integracyjna.

wzgórek aksonu punkt wyjścia aksonu z neuronu.

Soma neuronu (ciało neuronu) pełni funkcję informacyjną i troficzną w odniesieniu do swoich procesów i synaps. Soma zapewnia wzrost dendrytów i aksonów. Soma neuronu otoczona jest wielowarstwową błoną, która zapewnia powstawanie i dystrybucję potencjału elektrotonicznego do wzgórka aksonu.

część nadawcza.

akson- wyrostek cytoplazmy przystosowany do przenoszenia informacji zbieranych przez dendryty i przetwarzanych w neuronie. Akson komórki dendrytycznej ma stałą średnicę i jest pokryty osłonką mielinową, która jest utworzona z gleju; akson ma rozgałęzione zakończenia, które zawierają mitochondria i formacje wydzielnicze.

Funkcje neuronów:

1) uogólnienie impulsu nerwowego;

2) odbieranie, przechowywanie i przekazywanie informacji;

3) umiejętność sumowania sygnałów pobudzających i hamujących (funkcja integracyjna).

Rodzaje neuronów:

1) według lokalizacji:

a) centralny (mózg i rdzeń kręgowy);

b) obwodowe (zwoje mózgowe, nerwy czaszkowe);

2) w zależności od funkcji:

a) aferentny (wrażliwy), przenoszący informacje z receptorów w ośrodkowym układzie nerwowym;

b) interkalarny (łącznik), w przypadku elementarnym zapewniający połączenie między neuronami doprowadzającymi i odprowadzającymi;

c) eferentny:

- silnik - przednie rogi rdzenia kręgowego;

- wydzielniczy - rogi boczne rdzenia kręgowego;

3) w zależności od funkcji:

a) ekscytujące;

b) hamujący;

4) w zależności od cechy biochemiczne, z natury mediatora;

5) w zależności od jakości bodźca odbieranego przez neuron:

a) monomodalny;

b) polimodalny.

3. Łuk odruchowy, jego składowe, rodzaje, funkcje

Aktywność organizmu jest naturalną reakcją odruchową na bodziec. Odruch- reakcja organizmu na podrażnienie receptorów, która odbywa się przy udziale ośrodkowego układu nerwowego. Podstawą strukturalną odruchu jest łuk odruchowy.

łuk odruchowy- łańcuch komórek nerwowych połączonych szeregowo, co zapewnia realizację reakcji, odpowiedzi na podrażnienie.

Łuk odruchowy składa się z sześciu elementów: receptory, droga doprowadzająca (czuciowa), ośrodek odruchowy, droga odprowadzająca (motoryczna, wydzielnicza), efektor (narząd roboczy), sprzężenie zwrotne.

Łuki odruchowe mogą być dwojakiego rodzaju:

1) proste - monosynaptyczne łuki odruchowe (łuk odruchowy odruchu ścięgnistego), składający się z 2 neuronów (receptorowy (aferentny) i efektorowy), między nimi znajduje się 1 synapsa;

2) złożone - polisynaptyczne łuki odruchowe. Obejmują one 3 neurony (może być ich więcej) - receptor, jeden lub więcej interkalarnych i efektorowych.

Idea łuku odruchowego jako celowej reakcji organizmu dyktuje potrzebę uzupełnienia łuku odruchowego o jeszcze jedno ogniwo - pętlę sprzężenia zwrotnego. Komponent ten ustanawia powiązanie między zrealizowanym wynikiem reakcji odruchowej a ośrodkiem nerwowym, który wydaje polecenia wykonawcze. Za pomocą tego składnika otwarty łuk refleksyjny przekształca się w zamknięty.

Cechy prostego łuku odruchowego monosynaptycznego:

1) bliski geograficznie odbiorca i efektor;

2) łuk odruchowy jest dwuneuronowy, monosynaptyczny;

3) włókna nerwowe grupy A? (70-120 m/s);

4) Krótki czas odruch;

5) mięśnie, które kurczą się jako pojedynczy skurcz mięśnia.

Cechy złożonego łuku odruchowego monosynaptycznego:

1) terytorialnie rozdzielony receptor i efektor;

2) łuk receptora jest trójneuronalny (może więcej neuronów);

3) obecność włókien nerwowych grup C i B;

4) skurcz mięśni według rodzaju tężca.

Cechy odruchu autonomicznego:

1) neuron interkalarny znajduje się w rogach bocznych;

2) od rogów bocznych zaczyna się przedzwojowa ścieżka nerwowa, po zwoju - postganglionowa;

3) ścieżka eferentna odruchu autonomicznego łuku nerwowego jest przerwana przez zwój autonomiczny, w którym leży neuron eferentny.

Różnica między współczulnym łukiem nerwowym a przywspółczulnym: w współczulnym łuku nerwowym ścieżka przedzwojowa jest krótka, ponieważ zwój autonomiczny leży bliżej rdzenia kręgowego, a ścieżka pozazwojowa jest długa.

W łuku przywspółczulnym sytuacja jest odwrotna: droga przedzwojowa jest długa, ponieważ zwój leży blisko narządu lub w samym narządzie, a droga pozazwojowa jest krótka.

4. Układy funkcjonalne organizmu

Układ funkcjonalny- tymczasowe funkcjonalne powiązanie ośrodków nerwowych różnych narządów i układów organizmu w celu osiągnięcia ostatecznego korzystnego rezultatu.

Użytecznym wynikiem jest samoformujący się czynnik układu nerwowego. Rezultatem działania jest istotny wskaźnik adaptacyjny, który jest niezbędny do normalnego funkcjonowania organizmu.

Istnieje kilka grup końcowych użytecznych wyników:

1) metaboliczny - konsekwencja procesów metabolicznych Poziom molekularny, które tworzą substancje i produkty końcowe niezbędne do życia;

2) homeostatyczny - stałość wskaźników stanu i składu środowiska organizmu;

3) behawioralna – wynikająca z potrzeby biologicznej (seksualnej, pokarmowej, pijącej);

4) społeczne – zaspokojenie potrzeb społecznych i duchowych.

System funkcjonalny obejmuje różne narządy i układy, z których każdy bierze czynny udział w osiąganiu użytecznego wyniku.

System funkcjonalny, według P.K. Anokhina, obejmuje pięć głównych elementów:

1) użyteczny wynik adaptacyjny - coś, dla czego tworzony jest system funkcjonalny;

2) aparat kontrolny (akceptor wyniku) - grupa komórek nerwowych, w której tworzony jest model przyszłego wyniku;

3) odwrotna aferentacja (dostarcza informacje z receptora do centralnego ogniwa układu funkcjonalnego) - wtórne aferentne impulsy nerwowe, które trafiają do akceptora wyniku działania w celu oceny końcowego wyniku;

4) aparat sterujący (ogniwo centralne) - funkcjonalne powiązanie ośrodków nerwowych z układem hormonalnym;

5) narządami wykonawczymi (aparatem reakcji) są narządy i układy fizjologiczne organizmu (wegetatywne, hormonalne, somatyczne). Składa się z czterech komponentów:

a) narządy wewnętrzne;

b) gruczoły dokrewne;

c) mięśnie szkieletowe;

d) reakcje behawioralne.

Właściwości systemu funkcjonalnego:

1) dynamizm. System funkcjonalny może obejmować dodatkowe narządy i układy, w zależności od złożoności sytuacji;

2) zdolność do samoregulacji. Gdy wartość kontrolowana lub końcowy wynik użyteczny odbiega od wartości optymalnej, następuje szereg spontanicznych, złożonych reakcji, które przywracają wskaźniki do poziomu optymalnego. Samoregulacja odbywa się w obecności sprzężenia zwrotnego.

W organizmie pracuje jednocześnie kilka układów funkcjonalnych. Są w ciągłej interakcji, która podlega pewnym zasadom:

1) zasada systemu genezy. Następuje selektywne dojrzewanie i ewolucja układów funkcjonalnych (układy funkcjonalne krążenia krwi, oddychania, odżywiania dojrzewają i rozwijają się wcześniej niż inne);

2) zasada interakcji wielokrotnie połączonych. Istnieje uogólnienie działania różnych układów funkcjonalnych, mające na celu osiągnięcie wieloskładnikowego wyniku (parametry homeostazy);

3) zasada hierarchii. Systemy funkcjonalne są ustawione w określonym rzędzie zgodnie z ich znaczeniem (funkcjonalny system integralności tkanki, funkcjonalny system odżywiania, funkcjonalny system reprodukcji itp.);

4) zasada spójnej interakcji dynamicznej. Istnieje wyraźna sekwencja zmiany aktywności jednego systemu funkcjonalnego na inny.

5. Koordynacyjna czynność OUN

Koordynacja działań(CD) OUN to skoordynowana praca neuronów OUN oparta na wzajemnej interakcji neuronów.

Funkcje CD:

1) zapewnia wyraźne wykonywanie określonych funkcji, odruchów;

2) zapewnia konsekwentne włączanie w pracę różnych ośrodków nerwowych w celu zapewnienia kompleksowych form aktywności;

3) zapewnia skoordynowaną pracę różnych ośrodków nerwowych (podczas aktu połykania oddech jest wstrzymywany w momencie połykania; gdy ośrodek połykania jest pobudzony, ośrodek oddechowy jest zahamowany).

Podstawowe zasady OUN CD i ich mechanizmy neuronalne.

1. Zasada napromieniowania (rozprzestrzeniania się). Kiedy małe grupy neuronów są wzbudzone, pobudzenie rozprzestrzenia się na znaczną liczbę neuronów. Wyjaśniono napromieniowanie:

1) obecność rozgałęzionych zakończeń aksonów i dendrytów, dzięki rozgałęzieniom impulsy rozchodzą się do dużej liczby neuronów;

2) obecność neuronów interkalarnych w OUN, które zapewniają przekazywanie impulsów z komórki do komórki. Napromieniowanie ma granicę, którą zapewnia neuron hamujący.

2. Zasada konwergencji. Kiedy podekscytowany duża liczba pobudzenie neuronów może zbiegać się do jednej grupy komórek nerwowych.

3. Zasada wzajemności - skoordynowana praca ośrodków nerwowych, zwłaszcza w odruchach przeciwnych (zgięcie, wyprost itp.).

4. Zasada dominacji. Dominujący- dominujące obecnie ognisko pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym. Jest to ognisko trwałego, niezachwianego, nie rozprzestrzeniającego się pobudzenia. Ma pewne właściwości: hamuje aktywność innych ośrodków nerwowych, ma zwiększoną pobudliwość, przyciąga impulsy nerwowe z innych ognisk, podsumowuje impulsy nerwowe. Istnieją dwa rodzaje dominujących ognisk: pochodzenie egzogenne (spowodowane czynnikami otoczenie zewnętrzne) i endogenne (spowodowane czynnikami środowiskowymi). Dominant leży u podstaw powstawania odruchu warunkowego.

5. Zasada sprzężenia zwrotnego. Sprzężenie zwrotne - przepływ impulsów do układu nerwowego, który informuje ośrodkowy układ nerwowy o tym, jak przebiega reakcja, czy jest ona wystarczająca, czy też nie. Istnieją dwa rodzaje informacji zwrotnej:

1) pozytywne sprzężenie zwrotne, powodujące wzrost odpowiedzi ze strony układu nerwowego. U podstaw błędnego koła, które prowadzi do rozwoju chorób;

2) ujemne sprzężenie zwrotne, które zmniejsza aktywność neuronów OUN i odpowiedź. Podstawa samoregulacji.

6. Zasada podporządkowania. W OUN istnieje pewne podporządkowanie sobie działów, najwyższym działem jest kora mózgowa.

7. Zasada wzajemnego oddziaływania procesów wzbudzenia i hamowania. Ośrodkowy układ nerwowy koordynuje procesy pobudzenia i hamowania:

oba procesy są zdolne do konwergencji, proces wzbudzenia iw mniejszym stopniu hamowania są zdolne do napromieniowania. Hamowanie i pobudzanie są połączone relacjami indukcyjnymi. Proces pobudzenia indukuje hamowanie i odwrotnie. Istnieją dwa rodzaje indukcji:

1) konsekwentny. Procesy wzbudzania i hamowania zastępują się w czasie;

2) wzajemne. Jednocześnie zachodzą dwa procesy - wzbudzenie i hamowanie. Wzajemna indukcja odbywa się przez dodatnią i ujemną wzajemną indukcję: jeśli w grupie neuronów występuje hamowanie, to wokół niej powstają ogniska wzbudzenia (dodatnia wzajemna indukcja) i odwrotnie.

Zgodnie z definicją IP Pavlova pobudzenie i hamowanie to dwie strony tego samego procesu. Aktywność koordynacyjna OUN zapewnia wyraźną interakcję między poszczególnymi komórkami nerwowymi i poszczególnymi grupami komórek nerwowych. Istnieją trzy poziomy integracji.

Pierwszy poziom wynika z faktu, że impulsy z różnych neuronów mogą zbiegać się na ciele jednego neuronu, w wyniku czego następuje sumowanie lub zmniejszenie wzbudzenia.

Drugi poziom zapewnia interakcje między oddzielnymi grupami komórek.

Trzeci poziom zapewniają komórki kory mózgowej, które przyczyniają się do doskonalszego poziomu dostosowania czynności ośrodkowego układu nerwowego do potrzeb organizmu.

6. Rodzaje hamowania, wzajemne oddziaływanie procesów pobudzenia i hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym. Doświadczenie I. M. Sechenova

Hamowanie- aktywny proces, który zachodzi pod wpływem bodźców na tkankę, objawia się tłumieniem innego pobudzenia, nie ma funkcjonalnego podawania tkanki.

Zahamowanie może rozwinąć się tylko w formie lokalnej reakcji.

Istnieją dwa rodzaje hamowania:

1) podstawowy. Do jego wystąpienia konieczna jest obecność specjalnych neuronów hamujących. Hamowanie zachodzi przede wszystkim bez uprzedniego pobudzenia pod wpływem mediatora hamującego. Istnieją dwa rodzaje pierwotnego hamowania:

a) presynaptyczny w synapsie akso-aksonalnej;

b) postsynaptyczny w synapsie aksodendrycznej.

2) drugorzędne. Nie wymaga specjalnych struktur hamujących, powstaje w wyniku zmiany czynności funkcjonalnej zwykłych struktur pobudliwych, jest zawsze związany z procesem wzbudzenia. Rodzaje hamowania awaryjnego:

a) poza, wynikające z dużego przepływu informacji wchodzących do komórki. Przepływ informacji leży poza wydajnością neuronu;

b) pesymalny, powstający z dużą częstotliwością podrażnienia;

c) parabiotyczne, wynikające z silnego i długotrwałego podrażnienia;

d) hamowanie po pobudzeniu, wynikające z obniżenia stanu funkcjonalnego neuronów po pobudzeniu;

e) hamowanie zgodnie z zasadą indukcji ujemnej;

f) hamowanie odruchów warunkowych.

Procesy pobudzenia i hamowania są ze sobą ściśle powiązane, występują jednocześnie i są różnymi przejawami jednego procesu. Ogniska pobudzenia i hamowania są ruchome, obejmują większe lub mniejsze obszary populacji neuronów i mogą być mniej lub bardziej wyraźne. Pobudzenie z pewnością zostanie zastąpione przez hamowanie i odwrotnie, tzn. między hamowaniem a wzbudzeniem zachodzą relacje indukcyjne.

Hamowanie leży u podstaw koordynacji ruchów, chroni neurony centralne przed nadmiernym pobudzeniem. Zahamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym może wystąpić, gdy impulsy nerwowe o różnej sile z kilku bodźców jednocześnie dostają się do rdzenia kręgowego. Silniejsza stymulacja hamuje odruchy, które powinny pojawić się w odpowiedzi na słabsze.

W 1862 r. I. M. Sechenov odkrył zjawisko hamowania centralnego. W swoim eksperymencie udowodnił, że podrażnienie guzków wzrokowych żaby kryształem chlorku sodu (usunięto duże półkule mózgowe) powoduje zahamowanie odruchów rdzeniowych. Po wyeliminowaniu bodźca przywrócono odruchową czynność rdzenia kręgowego. Wynik tego eksperymentu pozwolił I. M. Secheny stwierdzić, że w OUN wraz z procesem pobudzenia rozwija się proces hamowania, który jest w stanie zahamować odruchy organizmu. NE Vvedensky zasugerował, że zasada indukcji ujemnej leży u podstaw zjawiska hamowania: bardziej pobudliwy odcinek ośrodkowego układu nerwowego hamuje aktywność mniej pobudliwych odcinków.

Współczesna interpretacja doświadczenia I. M. Sechenova (I. M. Sechenov podrażnił formację siatkowatą pnia mózgu): pobudzenie formacji siatkowatej zwiększa aktywność neuronów hamujących rdzenia kręgowego - komórek Renshaw, co prowadzi do zahamowania neuronów ruchowych α rdzenia kręgowego i hamuje aktywność odruchową rdzenia kręgowego.

7. Metody badania ośrodkowego układu nerwowego

Istnieją dwie duże grupy metod badania OUN:

1) metoda doświadczalna przeprowadzana na zwierzętach;

2) metoda kliniczna, która ma zastosowanie do ludzi.

Do numeru metody eksperymentalne Fizjologia klasyczna obejmuje metody mające na celu aktywację lub zahamowanie badanej formacji nerwowej. Obejmują one:

1) metoda poprzecznego przecięcia ośrodkowego układu nerwowego do różne poziomy;

2) sposób eksterminacji (usunięcie różnych oddziałów, odnerwienie narządu);

3) metoda podrażnienia przez aktywację (podrażnienie adekwatne – podrażnienie impulsem elektrycznym podobnym do impulsu nerwowego; podrażnienie niedostateczne – podrażnienie związkami chemicznymi, podrażnienie stopniowane wstrząs elektryczny) lub tłumienie (blokowanie przejścia wzbudzenia pod wpływem zimna, środków chemicznych, prądu stałego);

4) obserwacja (jedna z najstarszych metod badania funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego, która nie straciła na znaczeniu. Można ją stosować samodzielnie, częściej w połączeniu z innymi metodami).

Metody eksperymentalne są często łączone ze sobą podczas przeprowadzania eksperymentu.

metoda kliniczna mający na celu badanie stanu fizjologicznego ośrodkowego układu nerwowego u ludzi. Obejmuje następujące metody:

1) obserwacja;

2) metoda rejestracji i analizy potencjałów elektrycznych mózgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) metoda radioizotopowa (bada neurohumoralne układy regulacyjne);

4) metoda odruchu warunkowego (bada funkcje kory mózgowej w mechanizmie uczenia się, rozwoju zachowań adaptacyjnych);

5) sposób przesłuchania (ocena funkcji integracyjnych kory mózgowej);

6) metoda modelowania (modelowanie matematyczne, fizyczne itp.). Model to sztucznie stworzony mechanizm, który ma pewne podobieństwo funkcjonalne do mechanizmu badanego ciała ludzkiego;

7) metoda cybernetyczna (bada procesy kontroli i komunikacji w układzie nerwowym). Ma na celu naukę organizacji (właściwości systemowe układu nerwowego na różnych poziomach), kierowania (dobór i wdrażanie oddziaływań niezbędnych do zapewnienia działania narządu lub układu), aktywności informacyjnej (zdolność postrzegania i przetwarzania informacji – impuls w celu przystosowania organizmu do zmian środowiska).

  • 1. Zasada dominacji została sformułowana przez A. A. Ukhtomsky'ego jako podstawowa zasada pracy ośrodków nerwowych. Zgodnie z tą zasadą czynność układu nerwowego charakteryzuje się obecnością w ośrodkowym układzie nerwowym dominujących (dominujących) ognisk pobudzenia w danym okresie czasu, w ośrodkach nerwowych, które określają kierunek i charakter funkcji organizmu w tym okresie. Dominujące ognisko wzbudzenia charakteryzuje się następującymi właściwościami:
    • * zwiększona pobudliwość;
    • * uporczywość wzbudzenia (bezwładność), ponieważ trudno jest stłumić inne wzbudzenie;
    • * umiejętność sumowania wzbudzeń subdominujących;
    • * zdolność do hamowania subdominujących ognisk pobudzenia w funkcjonalnie różnych ośrodkach nerwowych.
  • 2. Zasada rzeźby przestrzennej. Przejawia się to w tym, że całkowita odpowiedź organizmu przy jednoczesnym działaniu dwóch stosunkowo słabych bodźców będzie większa niż suma odpowiedzi uzyskanych przy ich oddzielnym działaniu. Powodem ulgi jest fakt, że akson neuronu doprowadzającego w synapsach OUN łączy się z grupą komórek nerwowych, w których wyodrębniona jest strefa środkowa (progowa) i obwodowa (podprogowa) „granica”. Neurony znajdujące się w strefie centralnej otrzymują od każdego neuronu doprowadzającego wystarczająco zakończenia synaptyczne (na przykład po 2) (ryc. 13), aby utworzyć potencjał czynnościowy. Neuron strefy podprogowej otrzymuje od tych samych neuronów mniejszą liczbę zakończeń (po 1), więc ich impulsy aferentne będą niewystarczające, aby spowodować generowanie potencjałów czynnościowych w neuronach „granicznych” i występuje tylko pobudzenie podprogowe. W rezultacie, przy oddzielnej stymulacji neuronów doprowadzających 1 i 2, zachodzą reakcje odruchowe, których całkowite nasilenie określają tylko neurony strefy centralnej (3). Ale przy jednoczesnej stymulacji neuronów doprowadzających potencjały czynnościowe są generowane również przez neurony strefy podprogowej. Dlatego nasilenie takiej całkowitej odpowiedzi odruchowej będzie większe. Zjawisko to nazywane jest płaskorzeźbą centralną. Częściej obserwuje się to, gdy na organizm działają słabe bodźce.
  • 3. Zasada okluzji. Zasada ta jest odwrotna do facylitacji przestrzennej i polega na tym, że dwa bodźce aferentne wspólnie pobudzają mniejszą grupę neuronów ruchowych w porównaniu z efektami, gdy są aktywowane osobno, przyczyną okluzji jest to, że bodźce aferentne do siły-zbieżności są częściowo adresowane do tych samych neuronów ruchowych, które są hamowane, gdy oba wejścia są aktywowane jednocześnie (ryc. 13). Zjawisko okluzji objawia się w przypadku zastosowania silnych bodźców aferentnych.
  • 4. Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy samoregulacji w organizmie są podobne do technicznych, które polegają na automatycznej regulacji procesu za pomocą sprzężenia zwrotnego. Obecność sprzężenia zwrotnego pozwala skorelować nasilenie zmian parametrów systemu z jego pracą jako całością. Połączenie wyjścia systemu z jego wejściem z dodatnim wzmocnieniem nazywa się dodatnim sprzężeniem zwrotnym, a przy ujemnym wzmocnieniu - ujemnym - sprzężeniem zwrotnym. W systemy biologiczne pozytywne sprzężenie zwrotne realizowane jest głównie w sytuacjach patologicznych. Ujemne sprzężenie zwrotne poprawia stabilność systemu, czyli jego zdolność do powrotu do stanu pierwotnego po ustaniu wpływu czynników zakłócających.

Informacje zwrotne można sklasyfikować według różne funkcje. Na przykład według szybkości działania - szybko (nerwowo) i wolno (humoralnie) itp.

Można przytoczyć wiele przykładów efektów sprzężenia zwrotnego. Na przykład w układzie nerwowym w ten sposób regulowana jest aktywność neuronów ruchowych. Istota procesu polega na tym, że impulsy wzbudzenia rozchodzące się wzdłuż aksonów neuronów ruchowych docierają nie tylko do mięśni, ale także do wyspecjalizowanych neuronów pośrednich (komórek Renshawa), których wzbudzenie hamuje aktywność neuronów ruchowych. Efekt ten jest znany jako proces hamowania odbicia.

Przykładem pozytywnego sprzężenia zwrotnego jest proces generowania potencjału czynnościowego. Tak więc, podczas tworzenia wstępującej części AP, depolaryzacja błony zwiększa jej przepuszczalność dla sodu, co z kolei zwiększa depolaryzację błony.

Znaczenie mechanizmów sprzężenia zwrotnego w utrzymaniu homeostazy jest ogromne. I tak np. utrzymywanie stałego poziomu odbywa się poprzez zmianę impulsowej aktywności baroreceptorów naczyniowych stref refleksogennych, które zmieniają napięcie naczynioruchowych nerwów współczulnych i tym samym normalizują ciśnienie krwi.

  • 5. Zasada wzajemności (łączenie, koniugacja, wzajemne wykluczanie). Odzwierciedla to charakter relacji pomiędzy ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i wydech, zgięcie i wyprost kończyny itp.). Na przykład aktywacja proprioreceptorów mięśnia zginacza jednocześnie pobudza neurony ruchowe mięśnia zginacza i hamuje neurony ruchowe mięśnia prostownika poprzez interkalarne neurony hamujące (ryc. 18). Wzajemne hamowanie odgrywa ważną rolę w automatycznej koordynacji aktów motorycznych,
  • 6. Zasada wspólnej ścieżki końcowej. Neurony efektorowe OUN (przede wszystkim neurony ruchowe rdzenia kręgowego), będące ostatnimi w łańcuchu składającym się z neuronów doprowadzających, pośrednich i efektorowych, mogą brać udział w realizacji różnych reakcji organizmu poprzez pobudzenia dochodzące do nich z dużej liczby neuronów doprowadzających i pośrednich, dla których stanowią ścieżkę końcową (drogę od OUN do efektora). Na przykład na neuronach ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, które unerwiają mięśnie kończyn, kończą się włókna neuronów doprowadzających, neurony układu piramidalnego i układu pozapiramidowego (jądra móżdżku, formacja siatkowata i wiele innych struktur). Dlatego te neurony ruchowe, które zapewniają aktywność odruchową kończyny, są uważane za ostateczną ścieżkę dla ogólnej realizacji wielu oddziaływań nerwowych na kończynę.

Aktywność koordynacyjna (CA) OUN to skoordynowana praca neuronów OUN oparta na wzajemnej interakcji neuronów.

Funkcje CD:

1) zapewnia wyraźne wykonywanie określonych funkcji, odruchów;

2) zapewnia konsekwentne włączanie w pracę różnych ośrodków nerwowych w celu zapewnienia kompleksowych form aktywności;

3) zapewnia skoordynowaną pracę różnych ośrodków nerwowych (podczas aktu połykania oddech jest wstrzymywany w momencie połykania; gdy ośrodek połykania jest pobudzony, ośrodek oddechowy jest zahamowany).

Podstawowe zasady OUN CD i ich mechanizmy neuronalne.

1. Zasada napromieniowania (rozprzestrzeniania się). Kiedy małe grupy neuronów są wzbudzone, pobudzenie rozprzestrzenia się na znaczną liczbę neuronów. Wyjaśniono napromieniowanie:

1) obecność rozgałęzionych zakończeń aksonów i dendrytów, dzięki rozgałęzieniom impulsy rozchodzą się do dużej liczby neuronów;

2) obecność neuronów interkalarnych w OUN, które zapewniają przekazywanie impulsów z komórki do komórki. Napromieniowanie ma granicę, którą zapewnia neuron hamujący.

2. Zasada konwergencji. Kiedy duża liczba neuronów jest pobudzona, pobudzenie może zbiegać się do jednej grupy komórek nerwowych.

3. Zasada wzajemności - skoordynowana praca ośrodków nerwowych, zwłaszcza w odruchach przeciwnych (zgięcie, wyprost itp.).

4. Zasada dominacji. Dominujący- dominujące obecnie ognisko pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym. Jest to ognisko trwałego, niezachwianego, nie rozprzestrzeniającego się pobudzenia. Ma pewne właściwości: hamuje aktywność innych ośrodków nerwowych, ma zwiększoną pobudliwość, przyciąga impulsy nerwowe z innych ognisk, podsumowuje impulsy nerwowe. Istnieją dwa rodzaje dominujących ognisk: pochodzenia egzogennego (spowodowanego czynnikami środowiskowymi) i endogennego (spowodowanego czynnikami środowiska wewnętrznego). Dominant leży u podstaw powstawania odruchu warunkowego.

5. Zasada sprzężenia zwrotnego. Sprzężenie zwrotne - przepływ impulsów do układu nerwowego, który informuje ośrodkowy układ nerwowy o tym, jak przebiega reakcja, czy jest ona wystarczająca, czy też nie. Istnieją dwa rodzaje informacji zwrotnej:

1) pozytywne sprzężenie zwrotne, powodujące wzrost odpowiedzi ze strony układu nerwowego. U podstaw błędnego koła, które prowadzi do rozwoju chorób;

2) ujemne sprzężenie zwrotne, które zmniejsza aktywność neuronów OUN i odpowiedź. Podstawa samoregulacji.

6. Zasada podporządkowania. W OUN istnieje pewne podporządkowanie sobie działów, najwyższym działem jest kora mózgowa.

7. Zasada wzajemnego oddziaływania procesów wzbudzenia i hamowania. Ośrodkowy układ nerwowy koordynuje procesy pobudzenia i hamowania:

oba procesy są zdolne do konwergencji, proces wzbudzenia iw mniejszym stopniu hamowania są zdolne do napromieniowania. Hamowanie i pobudzanie są połączone relacjami indukcyjnymi. Proces pobudzenia indukuje hamowanie i odwrotnie. Istnieją dwa rodzaje indukcji:

1) konsekwentny. Procesy wzbudzania i hamowania zastępują się w czasie;

2) wzajemne. Jednocześnie zachodzą dwa procesy - wzbudzenie i hamowanie. Wzajemna indukcja odbywa się przez dodatnią i ujemną wzajemną indukcję: jeśli w grupie neuronów występuje hamowanie, to wokół niej powstają ogniska wzbudzenia (dodatnia wzajemna indukcja) i odwrotnie.

Zgodnie z definicją IP Pavlova pobudzenie i hamowanie to dwie strony tego samego procesu. Aktywność koordynacyjna OUN zapewnia wyraźną interakcję między poszczególnymi komórkami nerwowymi i poszczególnymi grupami komórek nerwowych. Istnieją trzy poziomy integracji.

Pierwszy poziom wynika z faktu, że impulsy z różnych neuronów mogą zbiegać się na ciele jednego neuronu, w wyniku czego następuje sumowanie lub zmniejszenie wzbudzenia.

Drugi poziom zapewnia interakcje między oddzielnymi grupami komórek.

Trzeci poziom zapewniają komórki kory mózgowej, które przyczyniają się do doskonalszego poziomu dostosowania czynności ośrodkowego układu nerwowego do potrzeb organizmu.

Rodzaje hamowania, oddziaływanie procesów pobudzania i hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym. Doświadczenie I. M. Sechenova

Hamowanie- aktywny proces, który zachodzi pod wpływem bodźców na tkankę, objawia się tłumieniem innego pobudzenia, nie ma funkcjonalnego podawania tkanki.

Zahamowanie może rozwinąć się tylko w formie lokalnej reakcji.

Istnieją dwa rodzaje hamowania:

1) podstawowy. Do jego wystąpienia konieczna jest obecność specjalnych neuronów hamujących. Hamowanie zachodzi przede wszystkim bez uprzedniego pobudzenia pod wpływem mediatora hamującego. Istnieją dwa rodzaje pierwotnego hamowania:

a) presynaptyczny w synapsie akso-aksonalnej;

b) postsynaptyczny w synapsie aksodendrycznej.

2) drugorzędne. Nie wymaga specjalnych struktur hamujących, powstaje w wyniku zmiany czynności funkcjonalnej zwykłych struktur pobudliwych, jest zawsze związany z procesem wzbudzenia. Rodzaje hamowania awaryjnego:

a) poza, wynikające z dużego przepływu informacji wchodzących do komórki. Przepływ informacji leży poza wydajnością neuronu;

b) pesymalny, powstający z dużą częstotliwością podrażnienia;

c) parabiotyczne, wynikające z silnego i długotrwałego podrażnienia;

d) hamowanie po pobudzeniu, wynikające z obniżenia stanu funkcjonalnego neuronów po pobudzeniu;

e) hamowanie zgodnie z zasadą indukcji ujemnej;

f) hamowanie odruchów warunkowych.

Procesy pobudzenia i hamowania są ze sobą ściśle powiązane, występują jednocześnie i są różnymi przejawami jednego procesu. Ogniska pobudzenia i hamowania są ruchome, obejmują większe lub mniejsze obszary populacji neuronów i mogą być mniej lub bardziej wyraźne. Pobudzenie z pewnością zostanie zastąpione przez hamowanie i odwrotnie, tzn. między hamowaniem a wzbudzeniem zachodzą relacje indukcyjne.

Hamowanie leży u podstaw koordynacji ruchów, chroni neurony centralne przed nadmiernym pobudzeniem. Zahamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym może wystąpić, gdy impulsy nerwowe o różnej sile z kilku bodźców jednocześnie dostają się do rdzenia kręgowego. Silniejsza stymulacja hamuje odruchy, które powinny pojawić się w odpowiedzi na słabsze.

W 1862 r. I. M. Sechenov odkrył zjawisko hamowania centralnego. W swoim eksperymencie udowodnił, że podrażnienie guzków wzrokowych żaby kryształem chlorku sodu (usunięto duże półkule mózgowe) powoduje zahamowanie odruchów rdzeniowych. Po wyeliminowaniu bodźca przywrócono odruchową czynność rdzenia kręgowego. Wynik tego eksperymentu pozwolił I. M. Secheny stwierdzić, że w OUN wraz z procesem pobudzenia rozwija się proces hamowania, który jest w stanie zahamować odruchy organizmu. NE Vvedensky zasugerował, że zasada indukcji ujemnej leży u podstaw zjawiska hamowania: bardziej pobudliwy odcinek ośrodkowego układu nerwowego hamuje aktywność mniej pobudliwych odcinków.

Współczesna interpretacja doświadczenia I. M. Sechenova (I. M. Sechenov podrażnił formację siatkowatą pnia mózgu): pobudzenie formacji siatkowatej zwiększa aktywność neuronów hamujących rdzenia kręgowego - komórek Renshaw, co prowadzi do zahamowania neuronów ruchowych α rdzenia kręgowego i hamuje odruchową aktywność rdzenia kręgowego.

Metody badania ośrodkowego układu nerwowego

Istnieją dwie duże grupy metod badania OUN:

1) metoda doświadczalna przeprowadzana na zwierzętach;

2) metoda kliniczna, która ma zastosowanie do ludzi.

Do numeru metody eksperymentalne Fizjologia klasyczna obejmuje metody mające na celu aktywację lub zahamowanie badanej formacji nerwowej. Obejmują one:

1) metoda przekrojów poprzecznych ośrodkowego układu nerwowego na różnych poziomach;

2) sposób eksterminacji (usunięcie różnych oddziałów, odnerwienie narządu);

3) metoda podrażnienia przez aktywację (podrażnienie odpowiednie – podrażnienie impulsem elektrycznym zbliżonym do nerwowego; podrażnienie niedostateczne – podrażnienie związkami chemicznymi, podrażnienie stopniowane prądem elektrycznym) lub tłumienie (blokowanie przewodzenia pobudzenia pod wpływem zimna, środków chemicznych, prądu stałego);

4) obserwacja (jedna z najstarszych metod badania funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego, która nie straciła na znaczeniu. Można ją stosować samodzielnie, częściej w połączeniu z innymi metodami).

Metody eksperymentalne są często łączone ze sobą podczas przeprowadzania eksperymentu.

metoda kliniczna mający na celu badanie stanu fizjologicznego ośrodkowego układu nerwowego u ludzi. Obejmuje następujące metody:

1) obserwacja;

2) metoda rejestracji i analizy potencjałów elektrycznych mózgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) metoda radioizotopowa (bada neurohumoralne układy regulacyjne);

4) metoda odruchu warunkowego (bada funkcje kory mózgowej w mechanizmie uczenia się, rozwoju zachowań adaptacyjnych);

5) sposób przesłuchania (ocena funkcji integracyjnych kory mózgowej);

6) metoda modelowania (modelowanie matematyczne, fizyczne itp.). Model to sztucznie stworzony mechanizm, który ma pewne podobieństwo funkcjonalne do mechanizmu badanego ciała ludzkiego;

7) metoda cybernetyczna (bada procesy kontroli i komunikacji w układzie nerwowym). Ma na celu naukę organizacji (właściwości systemowe układu nerwowego na różnych poziomach), kierowania (dobór i wdrażanie oddziaływań niezbędnych do zapewnienia działania narządu lub układu), aktywności informacyjnej (zdolność postrzegania i przetwarzania informacji – impuls w celu przystosowania organizmu do zmian środowiska).