Glavna i specifična manifestacija aktivnosti nervnog sistema je refleksni princip. Ovo je sposobnost tijela da na vanjske ili unutrašnje podražaje odgovori motornim ili sekretornim odgovorom. Osnove doktrine o refleksnoj aktivnosti tijela postavio je francuski naučnik Rene Descartes (1596-1650). Od najveće važnosti bile su njegove ideje o refleksnom mehanizmu odnosa organizma sa okolinom. Sam izraz "refleks" uveden je mnogo kasnije - uglavnom nakon objavljivanja radova istaknutog češkog anatoma i fiziologa G. Prohaske (1749-1820).

Refleks je prirodna reakcija tijela kao odgovor na iritaciju receptora, koju izvodi refleksni luk uz sudjelovanje centralnog nervnog sistema. Ovo je adaptivna reakcija tijela kao odgovor na promjene u unutrašnjem ili okolišnom okruženju. Refleksne reakcije osiguravaju integritet tijela i postojanost njegovog unutrašnjeg okruženja; refleksni luk je osnovna jedinica integrativne refleksne aktivnosti.

Značajan doprinos razvoju teorije refleksa dao je I.M. Sečenov (1829-1905). Bio je prvi koji je koristio princip refleksa za proučavanje fizioloških mehanizama mentalnih procesa. U djelu "Refleksi mozga" (1863) I.M. Sechenov je uvjerljivo dokazao da se mentalna aktivnost ljudi i životinja odvija prema mehanizmu refleksnih reakcija koje se javljaju u mozgu, uključujući i najsloženije od njih - formiranje ponašanja i razmišljanja. Na osnovu svog istraživanja zaključio je da su svi činovi svjesnog i nesvjesnog života refleksivni. Refleksna teorija I.M. Sečenov je poslužio kao osnova na kojoj je nastalo učenje I.P. Pavlova (1849-1936) o visokom obrazovanju nervna aktivnost. Metoda uslovnih refleksa koju je razvio proširila je naučno shvatanje uloge kore velikog mozga kao materijalnog supstrata psihe. I.P. Pavlov je formulisao refleksnu teoriju funkcije mozga, koja se zasniva na tri principa: uzročnosti, strukture, jedinstva analize i sinteze. P.K. Anokhin (1898-1974) dokazao je važnost povratne sprege u refleksnoj aktivnosti tijela. Njegova suština je u tome da tokom provedbe bilo kojeg refleksnog čina, proces nije ograničen samo na efektor, već je praćen ekscitacijom receptora radnog organa iz kojeg aferentnim putevima stižu informacije o posljedicama radnje do centralnog nervnog sistema. Pojavile su se ideje o “refleksnom prstenu” i “povratnoj informaciji”.

Refleksni mehanizmi igraju značajnu ulogu u ponašanju živih organizama, osiguravajući njihov adekvatan odgovor na signale iz okoline. Za životinje, stvarnost je gotovo isključivo signalizirana podražajima. Ovo je prvi signalni sistem stvarnosti, zajednički ljudima i životinjama. I.P. Pavlov je dokazao da za ljude, za razliku od životinja, predmet refleksije nije samo okruženje, već i društveni faktori. Stoga za njega odlučujuću važnost dobija drugi signalni sistem - riječ kao signal prvih signala.

Uslovni refleks je u osnovi više nervne aktivnosti ljudi i životinja. Ona je uvijek uključena kao bitna komponenta u najsloženijim manifestacijama ponašanja. Međutim, ne mogu se svi oblici ponašanja živog organizma objasniti sa stanovišta teorije refleksa, koja otkriva samo mehanizme djelovanja. Refleksni princip ne daje odgovor na pitanje prikladnosti ponašanja ljudi i životinja i ne uzima u obzir rezultat radnje.

Stoga se proteklih decenija, na osnovu refleksivnih ideja, formirao koncept o vodećoj ulozi potreba kao pokretačke snage ponašanja ljudi i životinja. Prisustvo potreba je neophodan preduslov za svaku aktivnost. Aktivnost tijela dobiva određeni smjer samo ako postoji cilj koji zadovoljava ovu potrebu. Svakom ponašajnom činu prethode potrebe koje su nastale u procesu filogenetskog razvoja pod uticajem uslova sredine. Zato je ponašanje živog organizma određeno ne toliko reakcijom na vanjske utjecaje, koliko potrebom da se provede predviđeni program, plan, usmjeren na zadovoljavanje jedne ili druge potrebe osobe ili životinje.

PC. Anokhin (1955) je razvio teoriju funkcionalnih sistema, koja pruža sistematski pristup proučavanju mehanizama mozga, posebno razvoja problema strukturalne i funkcionalne osnove ponašanja, fiziologije motivacije i emocija. Suština koncepta je da mozak ne samo da može adekvatno odgovoriti na vanjske podražaje, već i predvidjeti budućnost, aktivno praviti planove za svoje ponašanje i provoditi ih. Teorija funkcionalnih sistema ne isključuje metodu uslovnih refleksa iz sfere više nervne aktivnosti i ne zamenjuje je nečim drugim. Omogućava da se dublje prodre u fiziološku suštinu refleksa. Umjesto fiziologije pojedinih organa ili moždanih struktura, sistemski pristup razmatra aktivnost organizma kao cjeline. Za svaki čin ponašanja osobe ili životinje potrebna je organizacija svih moždanih struktura koja će dati željeni konačni rezultat. Dakle, u teoriji funkcionalnih sistema centralno mjesto zauzima koristan rezultat akcije. Zapravo, faktori koji su osnova za postizanje cilja formiraju se prema vrsti svestranih refleksnih procesa.

Jedan od važnih mehanizama centralnog nervnog sistema je princip integracije. Zahvaljujući integraciji somatskih i autonomnih funkcija, koju korteks velikog mozga provodi kroz strukture limbičko-retikularnog kompleksa, ostvaruju se različite adaptivne reakcije i radnje ponašanja. Najviši nivo Integrirajuće funkcije kod ljudi su frontalni korteks.

Princip dominacije, koji je razvio O. O. Ukhtomsky (1875-1942), igra važnu ulogu u mentalnoj aktivnosti ljudi i životinja. Dominantna (od latinskog dominari dominirati) je superiorna ekscitacija u centralnom nervnom sistemu, koja nastaje pod uticajem nadražaja iz okolne ili unutrašnje sredine i u određenom trenutku podređuje aktivnost drugih centara.

Mozak sa svojim najvišim dijelom - cerebralnom korom - je složen samoregulacijski sistem izgrađen na interakciji ekscitatornih i inhibitornih procesa. Princip samoregulacije sprovodi se na različitim nivoima sistema analizatora - od kortikalnih sekcija do nivoa receptora uz stalnu podređenost nižih delova nervnog sistema višim.

Kada se proučavaju principi funkcionisanja nervnog sistema, mozak se ne bez razloga uspoređuje sa elektronskim računarom. Kao što je poznato, osnova rada kibernetičke opreme je prijem, prijenos, obrada i pohranjivanje informacija (memorije) uz njihovu dalju reprodukciju. Za prijenos, informacije moraju biti kodirane, a za reprodukciju moraju biti dekodirane. Koristeći kibernetičke koncepte, možemo smatrati da analizator prima, prenosi, obrađuje i eventualno pohranjuje informacije. Njegovo dekodiranje se vrši u kortikalnim sekcijama. Ovo je vjerovatno dovoljno da se pokuša uporediti mozak sa kompjuterom. Istovremeno, ne može se poistovetiti rad mozga sa kompjuterom: „...mozak je najkapricioznija mašina na svetu. Budimo skromni i pažljivi sa svojim zaključcima” (I.M. Sechenov, 1863). Računar je mašina i ništa više. Svi kibernetički uređaji rade na principu električne ili elektronske interakcije, a u mozgu, koji nastaje evolucijskim razvojem, odvijaju se i složeni biohemijski i bioelektrični procesi. Mogu se provoditi samo u živom tkivu. Mozak, za razliku od elektronskih sistema, ne funkcioniše po principu sve ili ništa, već uzima u obzir veliki broj gradacija između ova dva ekstrema. Ove gradacije nisu zbog elektronske, već biohemijski procesi. U tome značajna razlika fizičko od biološkog. Mozak ima kvalitete koji nadilaze kvalitete računarske mašine. Treba dodati da su bihejvioralne reakcije organizma u velikoj mjeri određene međućelijskim interakcijama u centralnom nervnom sistemu. Jedan neuron obično prima grane od stotina ili hiljada drugih neurona, a on se zauzvrat grana na stotine ili hiljade drugih neurona. Niko ne može reći koliko sinapsi ima u mozgu, ali broj 10 14 (sto triliona) ne izgleda nevjerovatno (D. Hubel, 1982). Računar sadrži znatno manje elemenata. Funkcioniranje mozga i vitalna aktivnost tijela odvijaju se u specifičnim uvjetima okoline. Dakle, zadovoljenje određenih potreba može se postići pod uslovom da ova aktivnost bude adekvatna postojećim spoljnim uslovima sredine.

Radi praktičnosti proučavanja osnovnih obrazaca funkcioniranja, mozak je podijeljen u tri glavna bloka, od kojih svaki obavlja svoje specifične funkcije.

Prvi blok su filogenetski drevne strukture limbičko-retikularnog kompleksa, koje se nalaze u stablu i dubokim dijelovima mozga. Oni uključuju cingularni girus, morskog konjića (hipokampus), papilarno tijelo, prednja jezgra talamusa, hipotalamus i retikularnu formaciju. Omogućuju regulaciju vitalnih funkcija – disanje, cirkulaciju krvi, metabolizam, kao i opći tonus. Što se tiče ponašanja, ove formacije sudjeluju u regulaciji funkcija usmjerenih na osiguravanje ishrane i seksualnog ponašanja, u procesima očuvanja vrste, u regulaciji sistema koji osiguravaju spavanje i budnost, emocionalne aktivnosti i procesa pamćenja.

Drugi blok je skup formacija smještenih iza središnjeg brazde: somatosenzorna, vizualna i slušna područja moždane kore. Njihove glavne funkcije su: primanje, obrada i pohranjivanje informacija.

Neuroni sistema, koji se nalaze pretežno anteriorno od centralnog sulkusa i povezani su sa efektorskim funkcijama i implementacijom motoričkih programa, čine treći blok.

Međutim, treba priznati da je nemoguće povući jasnu granicu između senzornih i motoričkih struktura mozga. Postcentralni girus, koji je osjetljiva zona projekcije, usko je povezan s precentralnom motornom zonom, formirajući jedno senzomotorno polje. Stoga je potrebno jasno razumjeti da ova ili ona ljudska aktivnost zahtijeva istovremeno sudjelovanje svih dijelova nervnog sistema. Štoviše, sustav kao cjelina obavlja funkcije koje nadilaze funkcije inherentne svakom od ovih blokova.

Funkcionisanje nervnog sistema zasniva se na refleksnoj aktivnosti. Refleks (od lat. Reflexio - odražavam) je odgovor organizma na spoljašnju ili unutrašnju iritaciju uz obavezno učešće nervnog sistema.

Refleks je odgovor tijela na spoljašnju ili unutrašnju stimulaciju. Refleksi se dijele na:

1. bezuvjetni refleksi: urođene reakcije tijela na podražaje koje se provode uz sudjelovanje kičmene moždine ili moždanog stabla;
2. uslovni refleksi: privremene reakcije organizma stečene na osnovu bezuslovnih refleksa, koje se izvode uz obavezno učešće kore velikog mozga, koji čine osnovu više nervne aktivnosti.

Morfološka osnova refleksa je refleksni luk, predstavljen lancem neurona koji osiguravaju percepciju iritacije, transformaciju energije iritacije u nervni impuls, provođenje nervnog impulsa do nervnih centara, obradu dolazne informacije i implementacija odgovora.

Refleksna aktivnost pretpostavlja postojanje mehanizma koji se sastoji od tri glavna elementa, koji su uzastopno povezani jedan s drugim:

1. Receptori, uočavanje iritacije i pretvaranje u nervni impuls; obično su receptori predstavljeni različitim osjetljivim nervnim završecima u organima;

2. Efektori, koje rezultiraju djelovanjem iritirajućih receptora u obliku specifične reakcije; efektori uključuju sve unutrašnje organe, krvne sudove i mišiće;

3. Lanci sekvencijalno međusobno povezani neuroni, koji, usmjereno prenoseći ekscitaciju u obliku nervnih impulsa, osiguravaju koordinaciju aktivnosti efektora u zavisnosti od iritacije receptora.

Formira se lanac uzastopno međusobno povezanih neurona refleks arc, koji čini materijalni supstrat refleksa.

Funkcionalno, neuroni koji formiraju refleksni luk mogu se podijeliti na:

1. aferentni (senzorni) neuroni koji percipiraju stimulaciju i prenose je na druge neurone. Senzorni neuroni se uvijek nalaze izvan centralnog nervnog sistema u senzornim ganglijama kičmenih i kranijalnih nerava. Njihovi dendriti formiraju osjetljive nervne završetke u organima.

2. eferentni (motor, motor) neuroni, ili motorni neuroni, prenose ekscitaciju na efektore (na primjer, mišiće ili krvne žile);

3. interneuroni (interneuroni) povezuju aferentne i eferentne neurone jedni s drugima i na taj način zatvaraju refleksnu vezu.

Najjednostavniji refleksni luk sastoji se od dva neurona - aferentnog i eferentnog. Složeniji refleksni luk uključuje tri neurona: aferentni, eferentni i interkalarni. Maksimalan broj neurona uključenih u refleksni odgovor nervnog sistema je ograničen, posebno u slučajevima kada su u refleksni čin uključeni različiti delovi mozga i kičmene moždine. Trenutno se uzima osnova refleksne aktivnosti refleksni prsten. Klasični refleksni luk dopunjen je četvrtom karikom - obrnutom aferentacijom od efektora. Svi neuroni uključeni u refleksnu aktivnost imaju strogu lokalizaciju u nervnom sistemu.

Anatomski, centar nervnog sistema je grupa obližnjih neurona koji su međusobno usko povezani strukturno i funkcionalno i obavljaju zajedničku funkciju u regulaciji refleksa. U nervnom centru dolazi do percepcije, analize dolaznih informacija i njihovog prenošenja na druge nervne centre ili efektore. Dakle, svaki nervni centar ima svoj sistem aferentnih vlakana, preko kojih se dovodi u aktivno stanje, i sistem eferentnih veza koje provode nervnu ekscitaciju do drugih nervnih centara ili efektora. Razlikovati perifernih nervnih centara,predstavljeno čvorovima ( ganglija ): osjetljivo i vegetativno. U centralnom nervnom sistemu postoje nuklearni centri (nukleusi)- lokalne akumulacije neurona, i kortikalni centri - ekstenzivna distribucija neurona na površini mozga.

I. Dotok krvi u mozak obavljaju grane lijeve i desne unutrašnje karotidne arterije i grane vertebralnih arterija.

unutrašnja karotidna arterija, Ulaskom u kranijalnu šupljinu dijeli se na oftalmičku arteriju i prednju i srednju moždanu arteriju. Prednja cerebralna arterija hrani uglavnom prednji režanj mozga, srednja cerebralna arterija - parijetalni i temporalni režnjevi, i oftalmološka arterija snabdeva krvlju očnu jabučicu. Prednje cerebralne arterije (desna i lijeva) povezane su poprečnom anastomozom - prednjom komunikacijskom arterijom.

Vertebralne arterije (desna i lijeva) u predjelu moždanog stabla oni se ujedinjuju i formiraju nespareni bazilarna arterija snabdevanje malog mozga i drugih delova moždanog stabla, i dvije zadnje moždane arterije, opskrbljuje okcipitalne režnjeve mozga krvlju. Svaka od stražnjih cerebralnih arterija povezana je sa srednjom moždanom arterijom na svojoj strani pomoću stražnje komunikacijske arterije.

Tako se u bazi mozga formira arterijski krug velikog mozga.

Manje grane krvnih sudova u pia mater

dospijevaju u mozak, prodiru u njegovu supstancu, gdje se dijele na brojne kapilare. Iz kapilara krv se skuplja u male, a zatim velike venske žile. Krv iz mozga teče u sinuse dura mater. Iz sinusa krv teče kroz jugularne otvore na dnu lubanje u unutrašnje jugularne vene.

2. Protok krvi u kičmenu moždinu provodi se kroz prednju i stražnju kičmenu arteriju. Odliv venske krvi prolazi kroz istoimene vene u unutrašnji spinalni pleksus, koji se nalazi duž cele dužine kičmenog kanala izvan dura mater kičmene moždine. Iz unutrašnjeg spinalnog pleksusa krv teče u vene koje se protežu duž kičmenog stuba, a iz njih u donju i gornju šuplju venu.

Unutar koštanih šupljina, mozak i kičmena moždina su suspendovani i oprani sa svih strana cerebrospinalnom tečnošću - liker. Liker štiti mozak od mehaničkih utjecaja, osigurava stalan intrakranijalni tlak i direktno je uključen u transport hranljive materije iz krvi u moždano tkivo. Cerebrospinalnu tekućinu proizvode horoidni pleksusi ventrikula mozga. Cirkulacija cerebrospinalne tekućine kroz ventrikule provodi se prema sljedećoj shemi: iz bočnih ventrikula tekućina ulazi kroz Monrov foramen u treću komoru, a zatim kroz Sylviusov akvadukt u četvrtu komoru. Iz nje cerebrospinalna tekućina prolazi kroz otvore Magendie i Luschka u subarahnoidalni prostor. Odliv cerebrospinalne tečnosti u venske sinuse odvija se kroz granulacije arahnoidne membrane - Pahionske granulacije.

Postoji barijera između neurona i krvi u mozgu i kičmenoj moždini tzv hematoencefalnom, koji osigurava selektivnu opskrbu tvarima iz krvi u nervne stanice. Ova barijera obavlja zaštitnu funkciju, jer osigurava postojanost fizičko-kemijskih svojstava cerebrospinalne tekućine.

Posrednici

Neurotransmiteri (neurotransmiteri, posrednici) su biološki aktivne hemijske supstance preko kojih se prenosi električni impuls iz nervne ćelije kroz sinaptički prostor između neurona. Nervni impuls koji ulazi u presinaptički terminal uzrokuje oslobađanje odašiljača u sinaptičku pukotinu. Molekule medijatora reagiraju sa specifičnim receptorskim proteinima stanične membrane, pokrećući lanac biokemijskih reakcija koje uzrokuju promjenu transmembranske jonske struje, što dovodi do depolarizacije membrane i pojave akcionog potencijala.

Sve do 50-ih godina 20. vijeka medijatori su uključivali dvije grupe jedinjenja male molekularne težine: amine (acetilholin, adrenalin, norepinefrin, serotonin, dopamin) i aminokiseline (gama-aminobutirna kiselina, glutamat, aspartat, glicin). Kasnije se pokazalo da specifičnu grupu medijatora čine neuropeptidi, koji mogu djelovati i kao neuromodulatori (supstance koje mijenjaju veličinu odgovora neurona na stimulus). Sada je poznato da neuron može sintetizirati i osloboditi nekoliko neurotransmitera.

Osim toga, u nervnom sistemu postoje posebne nervne ćelije - neurosekretorni, koji obezbeđuju komunikaciju između centralnog nervnog sistema i endokrinog sistema. Ove ćelije imaju strukturnu i funkcionalnu organizaciju tipičnu za neuron. Od neurona se razlikuju po specifičnoj funkciji - neurosekretornoj, koja je povezana sa izlučivanjem biološki aktivnih supstanci. Aksoni neurosekretornih ćelija imaju brojne produžetke (Heringova tijela), u kojima se neurosekrecija privremeno nakuplja. Unutar mozga, ovi aksoni obično nemaju mijelinsku ovojnicu. Jedna od glavnih funkcija neurosekretornih ćelija je sinteza proteina i polipeptida i njihovo dalje izlučivanje. S tim u vezi, u ovim ćelijama je izuzetno razvijen aparat za sintezu proteina - granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks i lizosomski aparat. Broj neurosekretornih granula u ćeliji može se koristiti za procjenu njene aktivnosti.

• 1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Prema ovom principu, aktivnost nervnog sistema karakteriše prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu kretanja tela. funkcioniše tokom ovog perioda. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:
  • * povećana ekscitabilnost;
  • * perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;
  • * sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;
  • * sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.
• 2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupna reakcija tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veća od zbira odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervnih ćelija u kojima se razlikuju centralna (prag) zona i periferna (podprag) "granica". Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljna količina sinaptičke završetke (na primjer, po 2) (slika 13) za formiranje akcionog potencijala. Neuron u zoni subpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralni reljef. Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.
• 3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan od prostorne facilitacije i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u odnosu na efekte njihove odvojene aktivacije; razlog za okluziju je što aferentni ulazi, zbog konvergencije , delimično su adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.
• 4. Princip povratne informacije. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem - negativna povratna sprega. IN biološki sistemi pozitivna povratna informacija se primjenjuje uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti na razni znakovi. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

• 5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,
• 6. Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmene moždine), koji su završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija organizma ekscitacijama koje dolaze do njih. od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni završni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće ekstremiteta, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost ekstremiteta, smatraju konačnim putem za opću implementaciju mnogih nervnih uticaja na ud.

Koordinacione aktivnosti(CD) Centralni nervni sistem predstavlja koordinirani rad neurona centralnog nervnog sistema, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad radi obezbeđenja složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je uzbuđen velika količina ekscitacija neurona može konvergirati na jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominantne su dvije vrste: egzogenog porijekla (uzrokovane faktorima spoljašnje okruženje) i endogene (uzrokovane unutrašnjim faktorima sredine). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjenje aktivnosti CNS neurona i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju, proces ekscitacije i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuju u vremenu;

2) uzajamno. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinaciono delovanje centralnog nervnog sistema obezbeđuje jasnu interakciju između pojedinačnih nervnih ćelija i pojedinačnih grupa nervnih ćelija. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

Vrste inhibicije, interakcija ekscitacije i procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Iskustvo I. M. Sechenova

Kočenje– aktivni proces koji nastaje kada podražaj deluje na tkivo, manifestuje se u suzbijanju drugih ekscitacija, nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulans uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija iskustva I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog stabla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih ćelija, što dovodi do inhibicije α-motoneurona mozga. kičmene moždine i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

Metode za proučavanje centralnog nervnog sistema

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na raznim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijskim jedinjenjima, stepenovana iritacija strujni udar) ili potiskivanje (blokiranje prenosa pobude pod uticajem hladnoće, hemijskih agenasa, jednosmerne struje);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje i dr.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih da bi se osiguralo funkcionisanje organa ili sistema), informatičke aktivnosti (sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls u cilju da se tijelo prilagodi promjenama okoline).

1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Prema ovom principu, aktivnost nervnog sistema karakteriše prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu kretanja tela. funkcioniše tokom ovog perioda. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:

* povećana ekscitabilnost;

* perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;

* sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;

* sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.

2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupna reakcija tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veća od zbira odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervnih ćelija u kojima se razlikuju centralna (prag) zona i periferna (podprag) "granica". Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljan broj sinaptičkih završetaka (na primjer, 2) (slika 13) da formiraju akcioni potencijal. Neuron u zoni subpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralnim olakšanje.Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.

3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan od prostorne facilitacije i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u odnosu na efekte njihove odvojene aktivacije; razlog za okluziju je što aferentni ulazi, zbog konvergencije , delimično su adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.

4. Princip povratne sprege. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem se naziva negativna povratna sprega. U biološkim sistemima pozitivna povratna sprega se primjenjuje uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti prema različitim kriterijima. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,

6. Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmene moždine), koji su završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija organizma ekscitacijama koje dolaze do njih. od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni završni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće ekstremiteta, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost ekstremiteta, smatraju konačnim putem za opću implementaciju mnogih nervnih uticaja na ud.

33. INHIBICIJSKI PROCESI U CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU.

U centralnom nervnom sistemu stalno funkcionišu dva glavna, međusobno povezana procesa - ekscitacija i inhibicija.

Kočenje je aktivni biološki proces čiji je cilj slabljenje, zaustavljanje ili sprječavanje nastanka procesa ekscitacije. Fenomen centralne inhibicije, odnosno inhibicije u centralnom nervnom sistemu, otkrio je I.M. Sechenov 1862. godine u eksperimentu nazvanom "eksperiment inhibicije Sečenova". Suština eksperimenta: kod žabe je kristal kuhinjske soli stavljen na rez vidnih tuberoziteta, što je dovelo do povećanja vremena motoričkih refleksa, odnosno do njihove inhibicije. Vrijeme refleksa je vrijeme od početka stimulacije do početka odgovora.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu obavlja dvije glavne funkcije. Prvo, koordinira funkcije, odnosno usmjerava ekscitaciju duž određenih puteva do određenih nervnih centara, dok isključuje one puteve i neurone čija aktivnost trenutno nije potrebna za postizanje određenog adaptivnog rezultata. Značaj ove funkcije procesa inhibicije za funkcionisanje organizma može se uočiti u eksperimentu sa davanjem strihnina životinji. Strihnin blokira inhibitorne sinapse u centralnom nervnom sistemu (uglavnom glicinergičke) i na taj način eliminiše osnovu za formiranje procesa inhibicije. U tim uslovima, iritacija životinje izaziva nekoordinisanu reakciju, koja se zasniva na difuznom (generalizovanom) zračenju ekscitacije. U tom slučaju adaptivna aktivnost postaje nemoguća. Drugo, inhibicija obavlja zaštitnu ili zaštitnu funkciju, štiteći nervne stanice od pretjerane ekscitacije i iscrpljenosti pod utjecajem izuzetno jakih i dugotrajnih podražaja.

TEORIJE KOČENJA. N. E. Vvedensky (1886) je pokazao da vrlo česta stimulacija živca neuromišićnog preparata uzrokuje kontrakcije mišića u obliku glatkog tetanusa čija je amplituda mala. N. E. Vvedensky je vjerovao da u neuromuskularnom preparatu, uz čestu iritaciju, dolazi do procesa pesimalne inhibicije, tj. inhibicija je, takoreći, posljedica pretjerane ekscitacije. Sada je utvrđeno da je njegov mehanizam dugotrajna, stagnirajuća depolarizacija membrane uzrokovana viškom transmitera (acetilholina) koji se oslobađa pri čestim stimulacijama živca. Membrana potpuno gubi ekscitabilnost zbog inaktivacije natrijumskih kanala i nije u stanju da odgovori na dolazak novih ekscitacija oslobađanjem novih delova transmitera. Tako se ekscitacija pretvara u suprotan proces - inhibiciju. Shodno tome, ekscitacija i inhibicija su, takoreći, jedan te isti proces, koji nastaje u istim strukturama, uz učešće istog posrednika. Ova teorija inhibicije naziva se unitarno-hemijska ili monistička.

Transmiteri na postsinaptičkoj membrani mogu uzrokovati ne samo depolarizaciju (EPSP), već i hiperpolarizaciju (IPSP). Ovi medijatori povećavaju propusnost subsinaptičke membrane za jone kalija i hlora, usled čega se postsinaptička membrana hiperpolarizuje i dolazi do IPSP. Ova teorija inhibicije naziva se binarno-hemijska, prema kojoj se inhibicija i ekscitacija razvijaju prema različitim mehanizmima, uz učešće inhibitornih, odnosno ekscitatornih medijatora.

KLASIFIKACIJA CENTRALNE KOČNICE.

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu može se klasifikovati prema različitim kriterijumima:

* prema električnom stanju membrane - depolarizirajuće i hiperpolarizirajuće;

* u odnosu na sinapsu - presinaptička i postsinaptička;

* prema neuronskoj organizaciji - translatorno, bočno (lateralno), rekurentno, recipročno.

Postsinaptička inhibicija razvija se u uslovima kada odašiljač koji oslobađa nervni završetak menja svojstva postsinaptičke membrane na takav način da je sposobnost nervne ćelije da generiše procese ekscitacije potisnuta. Postsinaptička inhibicija može biti depolarizirajuća ako je zasnovana na procesu dugotrajne depolarizacije i hiperpolarizirajuća ako je zasnovana na hiperpolarizaciji.

Presinaptička inhibicija je uzrokovano prisustvom interkalarnih inhibitornih neurona koji formiraju akso-aksonske sinapse na aferentnim terminalima koji su presinaptički u odnosu na, na primjer, motorni neuron. U svakom slučaju aktivacije inhibitornog interneurona izaziva depolarizaciju membrane aferentnih terminala, pogoršavajući uslove za provođenje AP kroz njih, čime se smanjuje količina transmitera koji oni oslobađaju, a samim tim i efikasnost sinaptički prijenos ekscitacije na motorni neuron, što smanjuje njegovu aktivnost (slika 14). Posrednik u takvim akso-aksonskim sinapsama je očigledno GABA, što uzrokuje povećanje permeabilnosti membrane za jone hlora, koji izlaze iz terminala i delimično, ali trajno ga depolarizuju.

Progresivno kočenje zbog uključivanja inhibitornih neurona duž puta ekscitacije (slika 15).

Povratno kočenje provode interkalarni inhibitorni neuroni (Renshaw ćelije). Impulsi iz motornih neurona, preko kolaterala koji se protežu od njegovog aksona, aktiviraju Renshaw ćeliju, koja zauzvrat uzrokuje inhibiciju pražnjenja ovog motornog neurona (slika 16). Ova inhibicija se ostvaruje zahvaljujući inhibitornim sinapsama koje formira Renshawova stanica na tijelu motornog neurona koji ga aktivira. Tako se od dva neurona formira krug s negativnom povratnom spregom, što omogućava stabilizaciju frekvencije pražnjenja motornog neurona i suzbijanje njegove prekomjerne aktivnosti.

Lateralna (bočna) inhibicija. Interkalarne ćelije formiraju inhibitorne sinapse na susednim neuronima, blokirajući lateralne puteve propagacije ekscitacije (slika 17). U takvim slučajevima, ekscitacija je usmjerena samo duž strogo definirane putanje. To je lateralna inhibicija koja uglavnom obezbjeđuje sistemsko (usmjereno) zračenje ekscitacije na centralni nervni sistem.

Recipročna inhibicija. Primjer recipročne inhibicije je inhibicija antagonističkih mišićnih centara. Suština ove vrste inhibicije je da ekscitacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno aktivira motorne neurone ovih mišića i interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Ekscitacija interneurona dovodi do postsinaptičke inhibicije motornih neurona mišića ekstenzora.