Princip funkcionisanja ljudskog nervnog sistema. Koordinacione aktivnosti CNS-a

Osnova koordinacione aktivnosti centralnog nervnog sistema je interakcija između procesa ekscitacije i inhibicije. Odavno je poznato postojanje ekscitacije u nervima, mišićima i centralnom nervnom sistemu. Inhibiciju u centralnom nervnom sistemu otkrio je I.M. Sechenov (1862) u eksperimentima na žabama i nazvan je "Sečenovska inhibicija". Odredio je vrijeme refleksa fleksije (prema Turku), uranjajući žablju nogu u kiselinu, a zatim stavljajući kristal kuhinjske soli na vidne tuberoze. Nakon nanošenja kristala, vrijeme refleksa se produžilo ili je refleks potpuno inhibiran, a nakon uklanjanja kristala soli i ispiranja ovog područja mozga vodom, vrijeme refleksa je vraćeno na prvobitni nivo. Koordinirane (koordinacione) aktivnosti se osiguravaju kroz niz mehanizama:

1) Princip dominacije. Formulirao ga je A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Dominantni (ili dominantni) fokus ekscitacije karakterišu sledeća svojstva: povećana ekscitabilnost; inercija (perzistentnost) ekscitacije, tj. može trajati dugo vremena; sposobnost zbrajanja uzbuđenja, privlačeći uzbuđenje iz drugih centara; sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije drugih nervnih centara.

2) Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan od prostornog olakšavanja ili sumiranja, a to je da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motoneurona u poređenju sa efektima njihovog odvojenog aktiviranja. Razlog za okluziju je što su aferentni ulazi, zbog konvergencije, djelimično adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno. Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.

3) Princip povratne informacije. Procesi samoregulacije u tijelu mogu se u potpunosti odvijati samo kada funkcionira povratni kanal. Zbog impulsa koji ovim kanalom pristižu, ocjenjuje se ispravnost izvršenja zadatka, a ako nije završen, vrše se korekcije kako bi se postigao rezultat.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine krvnog tlaka provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, uslijed čega se mijenja tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normalizira krvni tlak.

4) Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međuzavisnost). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i gutanje, izdisaj i izdah, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje centar mišića fleksora i inhibira centar mišića ekstenzora. Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u koordinaciji motoričkih činova. Recipročni odnosi imaju dinamičan karakter(o čemu je govorio i Vvedensky), a Sherington je ove odnose smatrao statičnim fenomenom. Eksperimenti P.K.Anokhina sa unakrsnim šivanjem tetiva fleksora na ekstenzore i obrnuto otkrili su da nakon 6-8 mjeseci mišići fleksora počinju obavljati funkciju ekstenzora, a ekstenzori funkciju fleksora. Takvo restrukturiranje recipročnih odnosa bilo bi nemoguće kada bi recipročni odnosi imali striktno jednom za svagda fiksan (statičan) karakter. Zbog plastičnosti centralnog nervnog sistema i kao rezultat stalnih neadekvatnih impulsa iz kontrakcijskih mišića dolazi do promene prvobitnog funkcionalnog odnosa između centara fleksije i ekstenzije. Ove Anokhinove studije, sprovedene još 30-ih godina, poslužile su kao osnova za uvođenje koncepta reverzne aferentacije (šeste komponente refleksnog puta) i bile su osnova za stvaranje teorije funkcionalnih sistema i biološke kibernetike. (postaje u tom pogledu Wiener, koji se smatra osnivačem kibernetike (1948), otprilike 13–15 godina).

5) Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni CNS-a, na primjer, motorni neuroni kičmene moždine, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija tijela ekscitacijama koje im dolaze od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni konačni put. (put od CNS-a do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće udova, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture).

6) Fenomen konvergencije - konvergencija nervnih impulsa na istim centralnim neuronima. Ova karakteristika ne zavisi samo od funkcionalnih svojstava centara, već je takođe posledica kvantitativnih odnosa između perifernih receptora i srednjih centralnih neurona. Ovaj omjer je otprilike 10:1. Fenomeni konvergencije igraju odlučujuću ulogu u formiranju zajedničkog konačnog puta.

7) Fenomeni divergencije su suprotan proces konvergencije, tj. impulsi koji ulaze u centralni nervni sistem šire se (zrače) u susjedna područja.

8) Odnosi subordinacije - subordinacija, tj. odjeli centralnog nervnog sistema koji se nalaze iznad vrše svoj regulatorni uticaj na osnovne odjele.

Za izvođenje složenih reakcija neophodna je integracija rada pojedinih nervnih centara. Većina refleksa su složene reakcije koje se odvijaju uzastopno i istovremeno. U normalnom stanju tijela, refleksi su strogo uređeni, jer postoje opći mehanizmi za njihovu koordinaciju. Ekscitacije koje nastaju u centralnom nervnom sistemu zrače kroz njegove centre.

Koordinacija je osigurana selektivnim pobuđivanjem nekih centara i inhibicijom drugih. Koordinacija je objedinjavanje refleksne aktivnosti centralnog nervnog sistema u jedinstvenu cjelinu, koja osigurava provedbu svih funkcija tijela. Razlikuju se sljedeći osnovni principi koordinacije:

1. Princip ozračivanja ekscitacija. Neuroni različitih centara međusobno su povezani interkalarnim neuronima, pa impulsi koji pristižu uz jaku i produženu stimulaciju receptora mogu izazvati ekscitaciju ne samo neurona centra ovog refleksa, već i drugih neurona. Na primjer, ako se jedna od stražnjih nogu kičmene žabe iritira laganim stiskanjem pincetom, onda se ona kontrahira (odbrambeni refleks), ako je iritacija pojačana, onda se kontrahiraju obje zadnje noge, pa čak i prednje noge. Zračenje ekscitacije uz snažne i biološki značajne podražaje omogućava uključivanje većeg broja motornih neurona u odgovor.



2. Princip zajedničkog konačnog puta. Impulsi koji dolaze u CNS kroz različita aferentna vlakna mogu konvergirati (konvergirati) na iste interkalarne, ili eferentne, neurone. Sherington je ovu pojavu nazvao "principom zajedničkog konačnog puta". Isti motorni neuron može biti pobuđen impulsima koji dolaze od različitih receptora (vizuelnih, slušnih, taktilnih), tj. učestvuju u mnogim refleksnim reakcijama (uključuju se u različite refleksne lukove).

Tako, na primjer, motorni neuroni koji inerviraju respiratorne mišiće, osim što daju inspiraciju, sudjeluju u takvim refleksnim reakcijama kao što su kihanje, kašalj, itd. Na motornim neuronima, u pravilu, konvergiraju se impulsi iz moždane kore i mnogih subkortikalnih centara. (kroz interkalarne neurone ili zbog direktnih nervnih veza).

Na motoneuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće udova, završavaju se vlakna piramidalnog trakta, ekstrapiramidni putevi, od malog mozga, retikularne formacije i drugih struktura. Motoneuron, koji daje različite refleksne reakcije, smatra se njihovim zajedničkim konačnim putem. U koji će specifični refleksni čin biti uključeni motorni neuroni ovisi o prirodi podražaja i funkcionalnom stanju organizma.

3. Princip dominacije. Otkrio ga je A.A. Ukhtomsky, koji je otkrio da iritacija aferentnog živca (ili kortikalnog centra), koja obično dovodi do kontrakcije mišića udova prilikom prelijevanja u crijevima životinje, izaziva čin defekacije. U ovoj situaciji, refleksna ekscitacija centra za defekaciju "prigušuje, inhibira motoričke centre, a centar za defekaciju počinje reagirati na signale koji su mu strani.

A.A. Ukhtomsky je vjerovao da se u svakom trenutku života javlja definirajući (dominantni) fokus uzbuđenja, koji podređuje aktivnost cjelokupnog nervni sistem i određujuća priroda adaptivne reakcije. Ekscitacije iz različitih područja centralnog nervnog sistema konvergiraju do dominantnog fokusa, a sposobnost drugih centara da reaguju na signale koji im dolaze je inhibirana. Zbog toga se stvaraju uslovi za formiranje određene reakcije organizma na iritans koji ima najveći biološki značaj, tj. zadovoljavanje vitalne potrebe.

IN prirodni uslovi postojanja, dominantna ekscitacija može obuhvatiti čitave sisteme refleksa, kao rezultat toga nastaju prehrambeni, odbrambeni, seksualni i drugi oblici aktivnosti. Dominantni centar ekscitacije ima niz svojstava:

1) njegove neurone karakterizira visoka ekscitabilnost, što doprinosi konvergenciji ekscitacija na njih iz drugih centara;

2) njegovi neuroni su u stanju da sumiraju dolazeće ekscitacije;

3) uzbuđenje karakteriše upornost i inertnost, tj. sposobnost opstanka čak i kada je stimulus koji je izazvao formiranje dominante prestao da deluje.

Uprkos relativnoj stabilnosti i inertnosti ekscitacije u dominantnom fokusu, aktivnost centralnog nervnog sistema u normalnim uslovima postojanja je veoma dinamična i promenljiva. Centralni nervni sistem ima sposobnost da restrukturira dominantne odnose u skladu sa promenljivim potrebama tela. Doktrina dominacije je pronašla široka primena iz psihologije, pedagogije, fiziologije umnog i fizičkog rada, sporta.

4. Princip povratne informacije. Procesi koji se odvijaju u centralnom nervnom sistemu ne mogu se koordinirati ako nema povratne sprege, tj. podaci o rezultatima upravljanja funkcijama. Povratne informacije vam omogućavaju da povežete ozbiljnost promjena u sistemskim parametrima s njegovim radom. Veza izlaza sistema sa njegovim ulazom sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem - negativna povratna sprega. Pozitivne povratne informacije uglavnom su karakteristične za patološke situacije.

Negativna povratna sprega osigurava stabilnost sistema (njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora). Postoje brze (nervozne) i spore (humoralne) povratne informacije. Mehanizmi povratne sprege osiguravaju održavanje svih konstanti homeostaze. Na primjer, održavanje normalnog nivoa krvnog tlaka provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju ton vagusa i vazomotornih simpatičkih živaca.

5. Princip reciprociteta. Ona odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za realizaciju suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova), a leži u činjenici da neuroni jednog centra, kada su uzbuđeni, inhibiraju neurone jednog centra. drugo i obrnuto.

6. Princip subordinacije (subordinacije). Glavni trend u evoluciji nervnog sistema manifestuje se u koncentraciji regulacionih i koordinacionih funkcija u višim delovima centralnog nervnog sistema – cefalizacija funkcija nervnog sistema. U centralnom nervnom sistemu postoje hijerarhijski odnosi - najviši centar regulacije je cerebralni korteks, bazalni gangliji, srednji, medula i kičmena moždina pokoravaju se njegovim komandama.

7. Princip kompenzacije funkcija. Centralni nervni sistem ima ogroman kompenzatorni kapacitet, tj. može obnoviti neke funkcije čak i nakon uništenja značajnog dijela neurona koji čine nervni centar (vidi plastičnost nervnih centara). Ako su pojedini centri oštećeni, njihove funkcije se mogu prenijeti na druge strukture mozga, što se provodi uz obavezno sudjelovanje moždane kore. Kod životinja kod kojih je korteks uklonjen nakon obnavljanja izgubljenih funkcija, njihov gubitak se ponovo dogodio.

S lokalnom insuficijencijom inhibitornih mehanizama ili s pretjeranim povećanjem ekscitacijskih procesa u određenom nervnom centru, određeni skup neurona počinje autonomno stvarati patološki pojačanu ekscitaciju - formira se generator patološki pojačane ekscitacije.

Pri velikoj snazi ​​generatora pojavljuje se čitav sistem neronalnih formacija koje funkcionišu u jednom režimu, što odražava kvalitativno novu fazu u razvoju bolesti; krute veze između pojedinih komponenti takvog patološkog sistema su u osnovi njegove otpornosti na različite terapeutske utjecaje. Proučavanje prirode ovih veza omogućilo je G. N. Kryzhanovskyju da otkrije novi oblik intracentralnih odnosa i integrativne aktivnosti centralnog nervnog sistema - princip determinanti.

Njegova suština je da struktura centralnog nervnog sistema, koja čini funkcionalnu premisu, podređuje one delove centralnog nervnog sistema kojima je upućena i sa njima formira patološki sistem, određujući prirodu njegove aktivnosti. Takav sistem karakteriše nedostatak postojanosti i neadekvatnost funkcionalnih prostorija, tj. takav sistem je biološki negativan. Ako, iz ovog ili onog razloga, patološki sistem nestane, tada dolazi do formiranja centralnog nervnog sistema, koji je igrao glavna uloga, gubi svoje determinantno značenje.

Neurofiziologija pokreta

Odnos pojedinačnih nervnih ćelija i njihove sveukupnosti čine najsloženije cjeline procesa koji su neophodni za punopravan život osobe, za formiranje osobe kao društva, definira je kao visoko organizirano biće, koje čovjeka stavlja na više visoki nivo razvoj u odnosu na druge životinje. Zahvaljujući visoko specifičnim odnosima nervnih ćelija, osoba može proizvesti složene akcije i poboljšati ih. Razmotrimo u nastavku procese neophodne za implementaciju dobrovoljnih kretanja.

Sam čin pokreta počinje se formirati u motornom području korteksa rta. Postoje primarni i sekundarni motorni korteks. U primarnom motornom korteksu (precentralni girus, područje 4) nalaze se neuroni koji inerviraju motorne neurone mišića lica, trupa i udova. Ima preciznu topografsku projekciju mišića tijela. U gornjim dijelovima precentralnog girusa fokusirane su projekcije donjih ekstremiteta i trupa, u donjim dijelovima - gornji udovi glave, vratovi i lica zauzimaju veći dio girusa (Penfieldov „motorni čovjek“). Ovu zonu karakterizira povećana ekscitabilnost. Sekundarna motorička zona je predstavljena bočnom površinom hemisfere (polje 6), odgovorna je za planiranje i koordinaciju voljnih pokreta. Prima većinu eferentnih impulsa iz bazalnih ganglija i malog mozga, a također je uključen u rekodiranje informacija o složenim pokretima. Iritacija korteksa područja 6 uzrokuje složenije koordinisane pokrete (okretanje glave, očiju i trupa na suprotnu stranu, kooperativne kontrakcije mišića fleksor-ekstenzor na suprotnoj strani). U premotornoj zoni, motorni centri su odgovorni za društvene funkcije osoba: cent pisanje u zadnjem delu srednjeg frontalnog girusa, Brocino motoričko govorno središte (polje 44) u zadnjem delu donjeg frontalnog girusa, koji obezbeđuje govornu praksu, kao i muzički motorički centar (polje 45), koji određuje ton govora i sposobnost pjevanja.

U motornom korteksu, sloj velikih Betz piramidalnih ćelija je bolje izražen nego u drugim područjima korteksa. Neuroni motornog korteksa primaju aferentne ulaze kroz talamus od mišićnih, zglobnih i kožnih receptora, kao i od bazalnih ganglija i malog mozga. Piramidalni i pridruženi interneuroni smješteni su okomito u odnosu na korteks. Takvi obližnji neuronski kompleksi koji obavljaju slične funkcije nazivaju se funkcionalni motorni stupovi. Piramidalni neuroni motornog stupa mogu inhibirati ili pobuđivati ​​motorne neurone moždanog debla ili spinalnih centara, na primjer, inervirajući jedan mišić. Susjedne kolone se funkcionalno preklapaju, a piramidalni neuroni koji regulišu aktivnost jednog mišića obično se nalaze u nekoliko kolona.

Piramidalni trakt sastoje se od 1 milion vlakana kortikospinalnog trakta, počevši od korteksa gornje i srednje trećine precentralnog girusa, i 20 miliona vlakana kortikobulbarnog trakta, počevši od korteksa donje trećine precentralnog girusa ( projekcija lica i glave). Vlakna piramidalnog trakta završavaju se na alfa motornim neuronima motornih jezgara 3-7 i 9-12 kranijalnih nerava (kortikobulbarni trakt) ili na spinalnim motoričkim centrima (kortikospinalni trakt). Kroz motorni korteks i piramidalne puteve provode se proizvoljni jednostavni pokreti i složeni svrsishodni motorički programi (profesionalne vještine), čije formiranje počinje u bazalnim ganglijima i malom mozgu i završava u sekundarnoj motoričkoj zoni. Većina vlakana motornog puta je ukrštena, ali mali dio njih ide na istu stranu, što doprinosi kompenzaciji jednostranih lezija.

Kortikalni ekstrapiramidalni putevi uključuju kortikorubralne i kortikortikularne puteve, počevši otprilike od zona u kojima piramidalni putevi počinju. Vlakna kortikorubralnog puta završavaju se na neuronima crvenih jezgara srednjeg mozga, od kojih zatim počinje rubrospinalni put. Vlakna kortikortikularnog puta završavaju se na medijalnim jezgrama pontinske retikularne formacije (početak medijalnog retikularnog puta) i na neuronima gigantskih stanica retikularnog puta produžene moždine, od kojih počinju lateralni retikulospinalni putevi. Kroz ove puteve vrši se regulacija tonusa i držanja, omogućavajući precizne pokrete. Ovi ekstrapiramidni putevi su sastavni elementi ekstrapiramidnog sistema, koji takođe uključuje mali mozak, bazalne ganglije, motoričke centre moždanog stabla; reguliše ton, držanje ravnoteže, izvođenje naučenih motoričkih radnji, kao što su hodanje, trčanje, govor, pisanje itd.

Procjenjujući općenito ulogu različitih moždanih struktura u regulaciji složenih svrsishodnih pokreta, može se primijetiti da se impuls za kretanje stvara u limbičkom sistemu, ideja kretanja se stvara u asocijativnoj zoni moždanih hemisfera, programi pokreta su u bazalnim ganglijama, malom mozgu i premotornom korteksu, a izvođenje složenih pokreta odvija se kroz motorni korteks, motoričke centre trupa i kičmenu moždinu.

Glavni princip funkcionisanja centralnog nervnog sistema je proces regulacije, kontrole fizioloških funkcija koje su usmerene na održavanje konstantnosti svojstava i sastava unutrašnjeg okruženja tela. Centralni nervni sistem osigurava optimalan odnos organizma sa okolinom, stabilnost, integritet i optimalan nivo vitalne aktivnosti organizma.

Postoje dvije glavne vrste regulacije: humoralna i nervna.

Proces humoralne kontrole uključuje promjenu fiziološke aktivnosti tijela pod uticajem hemikalija koje se isporučuju iz tečnog medija tela. Izvor prenosa informacija su hemijske supstance – utilizoni, produkti metabolizma (ugljični dioksid, glukoza, masne kiseline), informoni, hormoni endokrinih žlijezda, lokalni ili tkivni hormoni.

Nervni proces regulacije omogućava kontrolu promjena fizioloških funkcija duž nervnih vlakana uz pomoć ekscitacionog potencijala pod utjecajem prijenosa informacija.

karakteristike:

1) je kasniji proizvod evolucije;

2) omogućava brzu regulaciju;

3) ima tačan cilj uticaja;

4) sprovodi ekonomičan način regulacija;

5) obezbeđuje visoku pouzdanost prenosa informacija.

U tijelu djeluju nervni i humoralni mehanizmi jedan sistem neurohumoralna kontrola. Ovo je kombinovani oblik, gde se istovremeno koriste dva kontrolna mehanizma; oni su međusobno povezani i međusobno zavisni.

Nervni sistem je skup nervnih ćelija ili neurona.

Prema lokalizaciji razlikuju se:

1) centralni deo – mozak i kičmena moždina;

2) periferni - procesi nervnih ćelija mozga i kičmene moždine.

Prema funkcionalnim karakteristikama razlikuju se:

1) somatski odjel, koji reguliše motoričku aktivnost;

2) vegetativna, regulaciona aktivnost unutrašnje organe, endokrinih žlezda, krvnih sudova, trofičke inervacije mišića i samog centralnog nervnog sistema.

Funkcije nervnog sistema:

1) integrativno-koordinacione funkcije. Osigurava funkcije različitih organa i fizioloških sistema, koordinira njihove aktivnosti međusobno;

2) obezbeđivanje bliskih veza između ljudskog tela i životne sredine na biološkom i društvenom nivou;

3) regulisanje nivoa metaboličkih procesa u različitim organima i tkivima, kao iu sebi;

4) obezbeđivanje mentalne aktivnosti viših odeljenja centralnog nervnog sistema.

2. Neuron. Strukturne karakteristike, značenje, vrste

Strukturna i funkcionalna jedinica nervnog tkiva je nervna ćelija - neuron.

Neuron je specijalizirana stanica koja je sposobna da prima, kodira, prenosi i pohranjuje informacije, uspostavlja kontakte s drugim neuronima i organizira odgovor tijela na iritaciju.

Funkcionalno, neuron se dijeli na:

1) receptivni deo (dendriti i membrana some neurona);

2) integrativni deo (soma sa aksonskim brežuljkom);

3) prenosni deo (aksonsko brdo sa aksonom).

Perceptivni dio.

Dendriti– glavno receptivno polje neurona. Dendritna membrana je sposobna da odgovori na medijatore. Neuron ima nekoliko razgranatih dendrita. To se objašnjava činjenicom da neuron kao informacijska formacija mora imati veliki broj ulaza. Preko specijalizovanih kontakata, informacije teku od jednog neurona do drugog. Ovi kontakti se zovu "kičme".

Neuronska soma membrana je debela 6 nm i sastoji se od dva sloja molekula lipida. Hidrofilni krajevi ovih molekula okrenuti su prema vodenoj fazi: jedan sloj molekula je okrenut prema unutra, a drugi prema van. Hidrofilni krajevi su okrenuti jedan prema drugom - unutar membrane. Lipidni dvosloj membrane sadrži proteine ​​koji obavljaju nekoliko funkcija:

1) pumpa proteina - pomera jone i molekule u ćeliji protiv gradijenta koncentracije;

2) proteini ugrađeni u kanale obezbeđuju selektivnu permeabilnost membrane;

3) receptorski proteini prepoznaju potrebne molekule i fiksiraju ih na membrani;

4) enzimi olakšavaju protok hemijska reakcija na površini neurona.

U nekim slučajevima, isti protein može poslužiti i kao receptor, i kao enzim i kao pumpa.

Integrativni dio.

Axon hilllock– tačka gde akson izlazi iz neurona.

Neuronska soma (neuronsko tijelo) obavlja, zajedno sa informacijskom i trofičkom funkcijom, u odnosu na svoje procese i sinapse. Soma osigurava rast dendrita i aksona. Soma neurona je zatvorena u višeslojnu membranu, koja osigurava formiranje i širenje elektrotoničkog potencijala do aksonskog brežuljka.

Predajni dio.

Axon- izraslina citoplazme, prilagođena da nosi informacije koje prikupljaju dendriti i obrađuju u neuronu. Akson dendritske ćelije ima konstantan promjer i prekriven je mijelinskom ovojnicom koja se formira od glije; akson ima razgranate završetke koji sadrže mitohondrije i sekretorne formacije.

Funkcije neurona:

1) generalizacija nervnog impulsa;

2) primanje, čuvanje i prenošenje informacija;

3) sposobnost sumiranja ekscitatornih i inhibitornih signala (integrativna funkcija).

Vrste neurona:

1) po lokalizaciji:

a) centralni (mozak i kičmena moždina);

b) periferne (moždane ganglije, kranijalni nervi);

2) zavisno od funkcije:

a) aferentna (osetljiva), koja prenosi informacije od receptora do centralnog nervnog sistema;

b) interkalarni (konektor), u osnovnom slučaju koji obezbeđuje komunikaciju između aferentnih i eferentnih neurona;

c) eferentni:

– motor – prednji rogovi kičmene moždine;

– sekretorni – bočni rogovi kičmene moždine;

3) zavisno od funkcija:

a) stimulativno;

b) inhibitorni;

4) zavisno od biohemijske karakteristike, od prirode posrednika;

5) zavisno od kvaliteta stimulusa koji neuron percipira:

a) monomodalni;

b) multimodalni.

3. Refleksni luk, njegove komponente, vrste, funkcije

Aktivnost tijela je prirodna refleksna reakcija na podražaj. Reflex– reakcija organizma na iritaciju receptora, koja se odvija uz učešće centralnog nervnog sistema. Strukturna osnova refleksa je refleksni luk.

Refleksni luk- serijski povezani lanac nervnih ćelija koji osigurava provođenje reakcije, odgovor na iritaciju.

Refleksni luk se sastoji od šest komponenti: receptori, aferentni (osetljivi) put, refleksni centar, eferentni (motorni, sekretorni) put, efektor (radni organ), povratna sprega.

Refleksni lukovi mogu biti dva tipa:

1) jednostavni - monosinaptički refleksni lukovi (refleksni luk tetivnog refleksa), koji se sastoje od 2 neurona (receptor (aferentni) i efektor), između njih je 1 sinapsa;

2) kompleksno – polisinaptički refleksni lukovi. Sastoje se od 3 neurona (može ih biti i više) - receptora, jednog ili više interkalara i efektora.

Ideja o refleksnom luku kao svrsishodnom odgovoru tijela diktira potrebu da se refleksni luk dopuni drugom vezom - povratnom petljom. Ova komponenta uspostavlja vezu između ostvarenog rezultata refleksne reakcije i nervnog centra koji izdaje izvršne komande. Uz pomoć ove komponente, otvoreni refleksni luk se pretvara u zatvoreni.

Karakteristike jednostavnog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) geografski bliski receptor i efektor;

2) refleksni luk dvoneuronski, monosinaptički;

3) nervna vlakna grupe A? (70-120 m/s);

4) kratko vrijeme refleks;

5) kontrakcije mišića prema vrsti kontrakcije jednog mišića.

Karakteristike složenog monosinaptičkog refleksnog luka:

1) teritorijalno odvojeni receptor i efektor;

2) luk receptora od tri neurona (neurona može biti više);

3) prisustvo nervnih vlakana grupe C i B;

4) kontrakcija mišića prema tipu tetanusa.

Karakteristike autonomnog refleksa:

1) interneuron se nalazi u bočnim rogovima;

2) preganglijski nervni put počinje od bočnih rogova, nakon ganglija - postganglijski;

3) eferentni put refleksa autonomnog nervnog luka prekida autonomni ganglion, u kojem leži eferentni neuron.

Razlika između simpatičkog nervnog luka i parasimpatičkog: simpatički nervni luk ima kratak preganglijski put, budući da autonomni ganglij leži bliže kičmenoj moždini, a postganglijski put je dug.

U parasimpatičkom luku je suprotno: preganglijski put je dug, jer ganglij leži blizu organa ili u samom organu, a postganglijski put je kratak.

4. Funkcionalni sistemi organizma

Funkcionalni sistem– privremeno funkcionalno objedinjavanje nervnih centara različitih organa i sistema tela za postizanje konačnog blagotvornog rezultata.

Koristan rezultat je samoformirajući faktor nervnog sistema. Rezultat akcije je vitalni indikator prilagođavanja koji je neophodan za normalno funkcioniranje tijela.

Postoji nekoliko grupa konačnih korisnih rezultata:

1) metabolički – posledica metaboličkih procesa na molekularnom nivou, koji stvaraju supstance i krajnje proizvode neophodne za život;

2) homeostatski – postojanost pokazatelja stanja i sastava telesnih medija;

3) bihejvioralni – rezultat bioloških potreba (seksualne, hrana, piće);

4) socijalno – zadovoljenje društvenih i duhovnih potreba.

Funkcionalni sistem uključuje različite organe i sisteme, od kojih svaki aktivno učestvuje u postizanju korisnog rezultata.

Funkcionalni sistem, prema P.K. Anokhin, uključuje pet glavnih komponenti:

1) koristan adaptivni rezultat - ono za šta se stvara funkcionalni sistem;

2) kontrolni aparat (prihvatnik rezultata) – grupa nervnih ćelija u kojoj se formira model budućeg rezultata;

3) reverzna aferentacija (isporučuje informaciju od receptora do centralne karike funkcionalnog sistema) - sekundarni aferentni nervni impulsi koji idu do akceptora rezultata akcije radi procene konačnog rezultata;

4) kontrolni aparat (centralna karika) – funkcionalna povezanost nervnih centara sa endokrinim sistemom;

5) izvršne komponente (reakcioni aparat) - to su organi i fiziološki sistemi organizma (vegetativni, endokrini, somatski). Sastoji se od četiri komponente:

a) unutrašnji organi;

b) endokrine žlezde;

c) skeletni mišići;

d) bihevioralne reakcije.

Svojstva funkcionalnog sistema:

1) dinamizam. Funkcionalni sistem može uključivati ​​dodatne organe i sisteme, što zavisi od složenosti trenutne situacije;

2) sposobnost samoregulacije. Kada kontrolisana vrednost ili konačni koristan rezultat odstupi od optimalne vrednosti, dolazi do niza reakcija spontanog kompleksa, koji pokazatelje vraća na optimalni nivo. Samoregulacija se javlja u prisustvu povratnih informacija.

U tijelu istovremeno djeluje nekoliko funkcionalnih sistema. Oni su u stalnoj interakciji, koja je podložna određenim principima:

1) princip sistema geneze. Dolazi do selektivnog sazrevanja i evolucije funkcionalnih sistema (funkcionalni cirkulatorni, respiratorni, nutritivni sistemi sazrevaju i razvijaju se ranije od drugih);

2) princip višestruko povezane interakcije. Postoji generalizacija aktivnosti različitih funkcionalnih sistema u cilju postizanja višekomponentnog rezultata (parametri homeostaze);

3) princip hijerarhije. Funkcionalni sistemi su raspoređeni u određeni red u skladu sa svojim značajem (funkcionalni sistem integriteta tkiva, funkcionalni sistem ishrane, funkcionalni reproduktivni sistem itd.);

4) princip sekvencijalne dinamičke interakcije. Postoji jasan slijed promjene aktivnosti jednog funkcionalnog sistema u drugi.

5. Koordinacione aktivnosti centralnog nervnog sistema

Koordinacione aktivnosti(CD) Centralni nervni sistem predstavlja koordinirani rad neurona centralnog nervnog sistema, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad radi obezbeđenja složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je uzbuđen velika količina ekscitacija neurona može konvergirati na jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominantne su dvije vrste: egzogenog porijekla (uzrokovane faktorima spoljašnje okruženje) i endogene (uzrokovane unutrašnjim faktorima sredine). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjenje aktivnosti CNS neurona i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju, proces ekscitacije i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuju u vremenu;

2) uzajamno. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinaciono delovanje centralnog nervnog sistema obezbeđuje jasnu interakciju između pojedinačnih nervnih ćelija i pojedinačnih grupa nervnih ćelija. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

6. Vrste inhibicije, interakcija ekscitacije i procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Iskustvo I. M. Sechenova

Kočenje– aktivni proces koji nastaje kada podražaj deluje na tkivo, manifestuje se u suzbijanju drugih ekscitacija, nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulans uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija eksperimenta I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog debla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih stanica, što dovodi do inhibicije motornih neurona kičmene moždine. i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

7. Metode za proučavanje centralnog nervnog sistema

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na raznim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijskim jedinjenjima, stepenovana iritacija strujni udar) ili potiskivanje (blokiranje prenosa pobude pod uticajem hladnoće, hemijskih agenasa, jednosmerne struje);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje i dr.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih da bi se osiguralo funkcionisanje organa ili sistema), informatičke aktivnosti (sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls u cilju da se tijelo prilagodi promjenama okoline).

  • 1. Princip dominacije je formulisao A. A. Ukhtomsky kao osnovni princip rada nervnih centara. Prema ovom principu, aktivnost nervnog sistema karakteriše prisustvo u centralnom nervnom sistemu dominantnih (dominantnih) žarišta ekscitacije u datom vremenskom periodu, u nervnim centrima, koji određuju pravac i prirodu kretanja tela. funkcioniše tokom ovog perioda. Dominantni fokus ekscitacije karakteriziraju sljedeća svojstva:
    • * povećana ekscitabilnost;
    • * perzistentnost ekscitacije (inercija), jer ju je teško potisnuti drugim pobudama;
    • * sposobnost sabiranja subdominantnih pobuda;
    • * sposobnost inhibicije subdominantnih žarišta ekscitacije u funkcionalno različitim nervnim centrima.
  • 2. Princip prostornog reljefa. Ona se očituje u činjenici da će ukupna reakcija tijela na istovremeno djelovanje dva relativno slaba podražaja biti veća od zbroja odgovora dobivenih tijekom njihovog odvojenog djelovanja. Razlog za olakšanje je činjenica da akson aferentnog neurona u centralnom nervnom sistemu sinapsira sa grupom nervnih ćelija, u kojima se razlikuju centralna (prag) zona i periferna (podprag) "granica". Neuroni koji se nalaze u centralnoj zoni primaju od svakog aferentnog neurona dovoljna količina sinaptičke završetke (na primjer, po 2) (slika 13) za formiranje akcionog potencijala. Neuron u zoni subpraga prima od istih neurona manji broj završetaka (svaki po 1), pa će njihovi aferentni impulsi biti nedovoljni da izazovu generiranje akcionih potencijala u „graničnim“ neuronima, i dolazi samo do subpragovne ekscitacije. Kao rezultat toga, uz odvojenu stimulaciju aferentnih neurona 1 i 2, nastaju refleksne reakcije, čiju ukupnu težinu određuju samo neuroni centralne zone (3). Ali uz istovremenu stimulaciju aferentnih neurona, akcioni potencijali također generiraju neuroni u zoni ispod praga. Stoga će težina takvog ukupnog refleksnog odgovora biti veća. Ovaj fenomen se naziva centralni reljef. Češće se opaža kada je tijelo izloženo slabim iritansima.
  • 3. Princip okluzije. Ovaj princip je suprotan od prostorne facilitacije i leži u činjenici da dva aferentna ulaza zajedno pobuđuju manju grupu motornih neurona u odnosu na efekte njihove odvojene aktivacije; razlog za okluziju je što aferentni ulazi, zbog konvergencije , delimično su adresirani na iste motorne neurone, koji su inhibirani kada se oba ulaza aktiviraju istovremeno (slika 13). Fenomen okluzije manifestuje se u slučajevima upotrebe jake aferentne stimulacije.
  • 4. Princip povratne informacije. Procesi samoregulacije u tijelu slični su tehničkim procesima, koji podrazumijevaju automatsku regulaciju procesa pomoću povratne sprege. Prisustvo povratnih informacija nam omogućava da povežemo ozbiljnost promjena u parametrima sistema sa njegovim radom u cjelini. Veza između izlaza sistema i njegovog ulaza sa pozitivnim pojačanjem naziva se pozitivna povratna sprega, a sa negativnim pojačanjem - negativna povratna sprega. IN biološki sistemi pozitivna povratna informacija se primjenjuje uglavnom u patološkim situacijama. Negativna povratna sprega poboljšava stabilnost sistema, odnosno njegovu sposobnost da se vrati u prvobitno stanje nakon prestanka uticaja remetilačkih faktora.

Povratne informacije se mogu podijeliti na razni znakovi. Na primjer, prema brzini djelovanja - brzo (nervozno) i sporo (humoralno) itd.

Postoji mnogo primjera povratnih efekata. Na primjer, u nervnom sistemu se tako reguliše aktivnost motornih neurona. Suština procesa je da impulsi ekscitacije koji se šire duž aksona motornih neurona ne dosežu samo mišiće, već i specijalizirane srednje neurone (Renshaw stanice), čija ekscitacija inhibira aktivnost motornih neurona. Ovaj efekat je poznat kao proces ponavljajuće inhibicije.

Primjer pozitivne povratne informacije je proces generiranja akcionog potencijala. Dakle, tokom formiranja uzlaznog dijela AP, depolarizacija membrane povećava njenu natrijumsku permeabilnost, što zauzvrat povećava depolarizaciju membrane.

Značaj povratnih mehanizama u održavanju homeostaze je veliki. Na primjer, održavanje konstantne razine provodi se promjenom impulsne aktivnosti baroreceptora vaskularnih refleksogenih zona, koji mijenjaju tonus vazomotornih simpatičkih živaca i tako normaliziraju krvni tlak.

  • 5. Princip reciprociteta (kombinacija, konjugacija, međusobno isključivanje). Odražava prirodu odnosa između centara odgovornih za provedbu suprotnih funkcija (udah i izdisaj, fleksija i ekstenzija udova, itd.). Na primjer, aktivacija proprioceptora mišića fleksora istovremeno pobuđuje motorne neurone mišića fleksora i inhibira motorne neurone mišića ekstenzora kroz interkalarne inhibitorne neurone (slika 18). Recipročna inhibicija igra važnu ulogu u automatskoj koordinaciji motoričkih radnji,
  • 6. Princip zajedničkog konačnog puta. Efektorski neuroni centralnog nervnog sistema (prvenstveno motorni neuroni kičmene moždine), kao završni u lancu koji se sastoji od aferentnih, intermedijarnih i efektorskih neurona, mogu biti uključeni u provođenje različitih reakcija organizma ekscitacijama koje dolaze do njih. od velikog broja aferentnih i intermedijarnih neurona, za koje su oni završni put (put od centralnog nervnog sistema do efektora). Na primjer, na motornim neuronima prednjih rogova kičmene moždine, koji inerviraju mišiće udova, završavaju se vlakna aferentnih neurona, neuroni piramidalnog trakta i ekstrapiramidnog sistema (jezgra malog mozga, retikularna formacija i mnoge druge strukture). Stoga se ovi motorni neuroni, koji pružaju refleksnu aktivnost ekstremiteta, smatraju konačnim putem za opću implementaciju mnogih nervnih uticaja na ud.

Koordinirajuća aktivnost (CA) CNS-a je koordinirani rad neurona CNS-a, zasnovan na međusobnoj interakciji neurona.

CD funkcije:

1) obezbeđuje jasno obavljanje određenih funkcija i refleksa;

2) obezbeđuje dosledno uključivanje različitih nervnih centara u rad radi obezbeđenja složenih oblika aktivnosti;

3) obezbeđuje koordinisan rad različitih nervnih centara (u toku čina gutanja dah se zadržava u trenutku gutanja; kada je centar gutanja pobuđen, centar za disanje je inhibiran).

Osnovni principi CNS CD i njihovi neuronski mehanizmi.

1. Princip zračenja (propagacije). Kada su male grupe neurona pobuđene, ekscitacija se širi na značajan broj neurona. Zračenje se objašnjava:

1) prisustvo razgranatih završetaka aksona i dendrita, usled grananja, impulsi se šire na veliki broj neurona;

2) prisustvo interneurona u centralnom nervnom sistemu, koji obezbeđuju prenos impulsa od ćelije do ćelije. Zračenje ima granice koje osigurava inhibitorni neuron.

2. Princip konvergencije. Kada je veliki broj neurona pobuđen, ekscitacija se može konvergirati u jednu grupu nervnih ćelija.

3. Princip reciprociteta - koordiniran rad nervnih centara, posebno kod suprotnih refleksa (fleksija, ekstenzija itd.).

4. Princip dominacije. Dominantno– dominantno žarište ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u ovom trenutku. Ovo je centar uporne, nepokolebljive ekscitacije koja se ne širi. Ima određena svojstva: potiskuje aktivnost drugih nervnih centara, ima povećanu ekscitabilnost, privlači nervne impulse iz drugih žarišta, sumira nervne impulse. Fokusi dominacije su dva tipa: egzogeni (uzrokovani faktorima sredine) i endogeni (uzrokovani unutrašnjim faktorima sredine). Dominantna je osnova formiranja uslovnog refleksa.

5. Princip povratne informacije. Povratna informacija je protok impulsa u nervni sistem koji informiše centralni nervni sistem o tome kako se odgovor sprovodi, da li je dovoljan ili ne. Postoje dvije vrste povratnih informacija:

1) pozitivna povratna informacija, koja uzrokuje povećanje odgovora nervnog sistema. U osnovi je začarani krug koji dovodi do razvoja bolesti;

2) negativna povratna sprega, smanjenje aktivnosti CNS neurona i odgovor. U osnovi je samoregulacije.

6. Princip subordinacije. U centralnom nervnom sistemu postoji određena podređenost odjela jedni drugima, a najviši odjel je moždana kora.

7. Princip interakcije između procesa ekscitacije i inhibicije. Centralni nervni sistem koordinira procese ekscitacije i inhibicije:

oba procesa su sposobna za konvergenciju, proces ekscitacije i, u manjoj mjeri, inhibicija su sposobni za zračenje. Inhibicija i ekscitacija su povezani induktivnim odnosima. Proces ekscitacije izaziva inhibiciju, i obrnuto. Postoje dvije vrste indukcije:

1) dosljedan. Proces ekscitacije i inhibicije se smjenjuju u vremenu;

2) uzajamno. Postoje dva procesa u isto vrijeme - ekscitacija i inhibicija. Međusobna indukcija se provodi kroz pozitivnu i negativnu međusobnu indukciju: ako se inhibicija dogodi u grupi neurona, tada oko nje nastaju žarišta ekscitacije (pozitivna međusobna indukcija) i obrnuto.

Prema definiciji I.P. Pavlova, ekscitacija i inhibicija su dvije strane istog procesa. Koordinaciono delovanje centralnog nervnog sistema obezbeđuje jasnu interakciju između pojedinačnih nervnih ćelija i pojedinačnih grupa nervnih ćelija. Postoje tri nivoa integracije.

Prvi nivo je osiguran zbog činjenice da se impulsi iz različitih neurona mogu konvergirati na tijelo jednog neurona, što rezultira ili zbrajanjem ili smanjenjem ekscitacije.

Drugi nivo obezbeđuje interakcije između pojedinačnih grupa ćelija.

Treći nivo obezbeđuju ćelije kore velikog mozga, koje doprinose naprednijem nivou prilagođavanja aktivnosti centralnog nervnog sistema potrebama organizma.

Vrste inhibicije, interakcija ekscitacije i procesa inhibicije u centralnom nervnom sistemu. Iskustvo I. M. Sechenova

Kočenje– aktivni proces koji nastaje kada podražaj deluje na tkivo, manifestuje se u suzbijanju drugih ekscitacija, nema funkcionalne funkcije tkiva.

Inhibicija se može razviti samo u obliku lokalnog odgovora.

Postoje dvije vrste kočenja:

1) primarni. Za njen nastanak neophodno je prisustvo posebnih inhibitornih neurona. Inhibicija se javlja prvenstveno bez prethodne ekscitacije pod uticajem inhibitornog transmitera. Postoje dvije vrste primarne inhibicije:

a) presinaptički u akso-aksonalnoj sinapsi;

b) postsinaptički u aksodendritskoj sinapsi.

2) sekundarni. Ne zahtijeva posebne inhibitorne strukture, nastaje kao rezultat promjena u funkcionalnoj aktivnosti običnih ekscitabilnih struktura i uvijek je povezan s procesom ekscitacije. Vrste sekundarnog kočenja:

a) transcendentalni, koji se javlja kada veliki protok informacija ulazi u ćeliju. Protok informacija je izvan funkcionalnosti neurona;

b) pesimalni, koji se javlja sa velikom učestalošću iritacije;

c) parabiotski, koji se javlja pri jakim i dugotrajnim iritacijama;

d) inhibicija nakon ekscitacije, koja je rezultat smanjenja funkcionalnog stanja neurona nakon ekscitacije;

e) inhibicija po principu negativne indukcije;

e) inhibicija uslovnih refleksa.

Procesi ekscitacije i inhibicije su usko povezani jedni s drugima, odvijaju se istovremeno i različite su manifestacije jednog procesa. Fokusi ekscitacije i inhibicije su pokretni, pokrivaju veće ili manje površine neuronskih populacija i mogu biti manje ili više izraženi. Ekscitaciju svakako zamjenjuje inhibicija, i obrnuto, odnosno postoji induktivni odnos između inhibicije i ekscitacije.

Inhibicija je u osnovi koordinacije pokreta i štiti centralne neurone od pretjerane ekscitacije. Do inhibicije u centralnom nervnom sistemu može doći kada nervni impulsi različite jačine od nekoliko podražaja istovremeno uđu u kičmenu moždinu. Jača stimulacija inhibira reflekse koji su se trebali javiti kao odgovor na slabije.

Godine 1862. I.M. Sechenov je otkrio fenomen centralne inhibicije. U svom eksperimentu dokazao je da iritacija kristalom natrijum hlorida vizuelnog talamusa žabe (moždane hemisfere su uklonjene) izaziva inhibiciju refleksa kičmene moždine. Nakon što je stimulans uklonjen, povratna je refleksna aktivnost kičmene moždine. Rezultat ovog eksperimenta omogućio je I.M. Sechenyju da zaključi da se u centralnom nervnom sistemu, uz proces ekscitacije, razvija i proces inhibicije, koji je sposoban da inhibira refleksne radnje tijela. N. E. Vvedensky je sugerirao da se fenomen inhibicije temelji na principu negativne indukcije: ekscitabilnije područje u centralnom nervnom sistemu inhibira aktivnost manje ekscitabilnih područja.

Moderna interpretacija iskustva I.M. Sechenova (I.M. Sechenov je iritirao retikularnu formaciju moždanog stabla): ekscitacija retikularne formacije povećava aktivnost inhibitornih neurona kičmene moždine - Renshawovih ćelija, što dovodi do inhibicije α-motoneurona mozga. kičmene moždine i inhibira refleksnu aktivnost kičmene moždine.

Metode za proučavanje centralnog nervnog sistema

Postoje dvije velike grupe metoda za proučavanje centralnog nervnog sistema:

1) eksperimentalni metod, koji se sprovodi na životinjama;

2) klinička metoda koja je primjenjiva na ljude.

Na broj eksperimentalne metode klasična fiziologija uključuje metode koje imaju za cilj aktiviranje ili supresiju nervne formacije koja se proučava. To uključuje:

1) metoda poprečnog preseka centralnog nervnog sistema na različitim nivoima;

2) način ekstirpacije (vađenje raznih delova, denervacija organa);

3) način iritacije aktivacijom (adekvatna iritacija - iritacija električnim impulsom sličnim nervnom; neadekvatna iritacija - iritacija hemijskim jedinjenjima, stepenovana iritacija električnom strujom) ili supresijom (blokiranje prenosa ekscitacije pod uticajem hladnoće, hemijski agensi, jednosmerna struja);

4) posmatranje (jedna od najstarijih metoda proučavanja funkcionisanja centralnog nervnog sistema koja nije izgubila na značaju. Može se koristiti samostalno, a često se koristi u kombinaciji sa drugim metodama).

Eksperimentalne metode se često kombinuju jedna s drugom prilikom izvođenja eksperimenata.

Klinička metoda ima za cilj proučavanje fiziološkog stanja centralnog nervnog sistema kod ljudi. Uključuje sljedeće metode:

1) posmatranje;

2) metoda snimanja i analize električnih potencijala mozga (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografija);

3) radioizotopska metoda (istražuje neurohumoralne regulatorne sisteme);

4) metoda uslovnih refleksa (proučava funkcije kore velikog mozga u mehanizmu učenja i razvoja adaptivnog ponašanja);

5) metoda upitnika (procjenjuje integrativne funkcije kore velikog mozga);

6) metoda modeliranja (matematičko modeliranje, fizičko modeliranje i dr.). Model je vještački stvoren mehanizam koji ima određenu funkcionalnu sličnost sa mehanizmom ljudskog tijela koji se proučava;

7) kibernetička metoda (proučava procese upravljanja i komunikacije u nervnom sistemu). Usmjeren na proučavanje organizacije (sistemske osobine nervnog sistema na različitim nivoima), upravljanja (izbor i implementacija uticaja neophodnih da bi se osiguralo funkcionisanje organa ili sistema), informatičke aktivnosti (sposobnost percepcije i obrade informacija - impuls u cilju da se tijelo prilagodi promjenama okoline).