Głównym i specyficznym przejawem aktywności układu nerwowego jest zasada odruchu. Jest to zdolność organizmu do reagowania na bodźce zewnętrzne lub wewnętrzne za pomocą reakcji motorycznej lub wydzielniczej. Podstawy doktryny o odruchowej aktywności ciała położył francuski naukowiec Rene Descartes (1596-1650). Największe znaczenie miały jego koncepcje dotyczące odruchowego mechanizmu relacji organizmu ze środowiskiem. Samo określenie „odruch” wprowadzono znacznie później – głównie po opublikowaniu prac wybitnego czeskiego anatoma i fizjologa G. Prohaski (1749-1820).

Odruch jest naturalną reakcją organizmu w odpowiedzi na podrażnienie receptorów, która realizowana jest za pomocą łuku odruchowego przy udziale ośrodkowego układu nerwowego. Jest to reakcja adaptacyjna organizmu w odpowiedzi na zmiany w środowisku wewnętrznym lub środowiskowym. Reakcje odruchowe zapewniają integralność organizmu i stałość jego środowiska wewnętrznego, łuk odruchowy jest podstawową jednostką integrującego działania odruchowego.

Znaczący wkład w rozwój teorii odruchu wniósł I.M. Sieczenow (1829-1905). Jako pierwszy zastosował zasadę odruchu do badania mechanizmów fizjologicznych procesy mentalne. W pracy „Odruchy mózgu” (1863) I.M. Sechenov przekonująco udowodnił, że aktywność umysłowa ludzi i zwierząt odbywa się zgodnie z mechanizmem reakcji odruchowych zachodzących w mózgu, w tym najbardziej złożonym z nich - kształtowaniem zachowania i myślenia. Na podstawie swoich badań doszedł do wniosku, że wszystkie akty życia świadomego i nieświadomego mają charakter refleksyjny. Teoria odruchu I.M. Sechenov posłużył jako podstawa, na której powstało nauczanie I.P. Pavlova (1849-1936) o szkolnictwie wyższym aktywność nerwowa. Opracowana przez niego metoda odruchów warunkowych poszerzyła naukowe zrozumienie roli kory mózgowej jako materialnego substratu psychiki. IP Pawłow sformułował odruchową teorię funkcjonowania mózgu, która opiera się na trzech zasadach: przyczynowości, strukturze, jedności analizy i syntezy. P.K. Anokhin (1898-1974) udowodnił znaczenie informacji zwrotnej w odruchowej aktywności organizmu. Jego istotą jest to, że podczas realizacji dowolnego aktu odruchowego proces nie ogranicza się tylko do efektora, ale towarzyszy mu pobudzenie receptorów narządu roboczego, z którego informacje o konsekwencjach działania docierają drogami aferentnymi do ośrodkowy układ nerwowy. Pojawiły się pomysły na „pierścień odruchowy” i „sprzężenie zwrotne”.

Mechanizmy odruchowe odgrywają znaczącą rolę w zachowaniu organizmów żywych, zapewniając im odpowiednią reakcję na sygnały środowiskowe. W przypadku zwierząt rzeczywistość sygnalizowana jest niemal wyłącznie przez bodźce. Jest to pierwszy system sygnałowy rzeczywistości, wspólny ludziom i zwierzętom. IP Pawłow udowodnił, że dla człowieka, w przeciwieństwie do zwierząt, przedmiotem refleksji jest nie tylko środowisko, ale także czynniki społeczne. Dlatego dla niego decydujące znaczenie nabiera drugi system sygnalizacyjny – słowo jako sygnał pierwszych sygnałów.

Odruch warunkowy leży u podstaw wyższej aktywności nerwowej ludzi i zwierząt. Jest zawsze uwzględniany jako istotny element najbardziej złożonych przejawów zachowania. Jednak nie wszystkie formy zachowania żywego organizmu można wyjaśnić z punktu widzenia teorii odruchu, która ujawnia jedynie mechanizmy działania. Zasada odruchu nie odpowiada na pytanie o stosowność zachowań ludzi i zwierząt i nie uwzględnia wyniku działania.

Dlatego też na przestrzeni ostatnich dziesięcioleci, w oparciu o idee refleksyjne, ukształtowała się koncepcja dotycząca wiodącej roli potrzeb jako siły napędowej zachowań ludzi i zwierząt. Obecność potrzeb jest niezbędnym warunkiem jakiejkolwiek działalności. Aktywność ciała nabiera określonego kierunku tylko wtedy, gdy istnieje cel, który zaspokaja tę potrzebę. Każdy akt behawioralny poprzedzony jest potrzebami, które powstały w procesie rozwoju filogenetycznego pod wpływem warunków środowiskowych. Dlatego o zachowaniu żywego organizmu decyduje nie tyle reakcja na wpływy zewnętrzne, ile konieczność realizacji zamierzonego programu, planu, mającego na celu zaspokojenie tej czy innej potrzeby człowieka lub zwierzęcia.

komputer. Anokhin (1955) opracował teorię systemów funkcjonalnych, która zapewnia systematyczne podejście do badania mechanizmów mózgu, w szczególności rozwoju problemów strukturalnych i funkcjonalnych podstaw zachowania, fizjologii motywacji i emocji. Istota koncepcji polega na tym, że mózg może nie tylko odpowiednio reagować na bodźce zewnętrzne, ale także przewidywać przyszłość, aktywnie planować swoje zachowanie i je realizować. Teoria układów funkcjonalnych nie wyklucza metody odruchów warunkowych ze sfery wyższej aktywności nerwowej i nie zastępuje jej czymś innym. Pozwala głębiej zagłębić się w fizjologiczną istotę odruchu. Zamiast fizjologii poszczególnych narządów lub struktur mózgu, podejście systemowe uwzględnia aktywność organizmu jako całości. Do każdego aktu behawioralnego osoby lub zwierzęcia potrzebna jest organizacja wszystkich struktur mózgowych, która zapewni pożądany efekt końcowy. Tak więc w teorii systemów funkcjonalnych centralne miejsce zajmuje użyteczny wynik działania. Właściwie czynniki stanowiące podstawę osiągnięcia celu kształtują się w zależności od rodzaju wszechstronnych procesów odruchowych.

Jednym z ważnych mechanizmów centralnego układu nerwowego jest zasada integracji. Dzięki integracji funkcji somatycznych i autonomicznych, która jest realizowana przez korę mózgową poprzez struktury kompleksu limbiczno-siatkowego, realizowane są różne reakcje adaptacyjne i akty behawioralne. Najwyższy poziom Funkcje integrujące u człowieka to kora czołowa.

Zasada dominacji, opracowana przez O. O. Ukhtomsky'ego (1875–1942), odgrywa ważną rolę w aktywności umysłowej ludzi i zwierząt. Dominujący (od łac. dominari dominować) to pobudzenie nadrzędne w ośrodkowym układzie nerwowym, które powstaje pod wpływem bodźców ze środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego i w pewnym momencie podporządkowuje działanie innych ośrodków.

Mózg ze swoją najwyższą częścią – korą mózgową – jest złożonym systemem samoregulacji zbudowanym na interakcji procesów pobudzających i hamujących. Zasada samoregulacji realizowana jest na różnych poziomach układów analizujących - od odcinków korowych po poziom receptorów, przy stałym podporządkowaniu niższych części układu nerwowego wyższym.

Badając zasady funkcjonowania układu nerwowego, nie bez powodu mózg porównywany jest do komputera elektronicznego. Jak wiadomo, podstawą działania sprzętu cybernetycznego jest odbiór, przesyłanie, przetwarzanie i przechowywanie informacji (pamięci) oraz jej dalsze odtwarzanie. Aby móc przesłać informację, należy ją zakodować, a w celu odtworzenia – odkodować. Stosując koncepcje cybernetyczne można przyjąć, że analizator odbiera, przesyła, przetwarza i ewentualnie przechowuje informacje. Jego dekodowanie odbywa się w sekcjach korowych. To chyba wystarczy, aby można było podjąć próbę porównania mózgu z komputerem. Jednocześnie nie można utożsamiać pracy mózgu z komputerem: „...mózg jest najbardziej kapryśną maszyną na świecie. Bądźmy skromni i ostrożni w wyciąganiu wniosków” (I.M. Sechenov, 1863). Komputer to maszyna i nic więcej. Wszystkie urządzenia cybernetyczne działają na zasadzie interakcji elektrycznej lub elektronicznej, a w mózgu, który powstaje w wyniku rozwoju ewolucyjnego, zachodzą również złożone procesy biochemiczne i bioelektryczne. Można je przeprowadzić jedynie w żywej tkance. Mózg, w przeciwieństwie do systemów elektronicznych, nie funkcjonuje na zasadzie „wszystko albo nic”, ale uwzględnia bardzo wiele stopni pomiędzy tymi dwoma skrajnościami. Te gradacje nie wynikają z elektroniki, ale procesy biochemiczne. W tym znacząca różnica fizyczne od biologicznego. Mózg ma cechy wykraczające poza możliwości maszyny liczącej. Dodać należy, że reakcje behawioralne organizmu w dużej mierze zdeterminowane są interakcjami międzykomórkowymi w ośrodkowym układzie nerwowym. Jeden neuron zwykle otrzymuje rozgałęzienia od setek lub tysięcy innych neuronów, które z kolei rozgałęziają się na setki lub tysiące innych neuronów. Nikt nie jest w stanie powiedzieć, ile synaps znajduje się w mózgu, ale liczba 10 14 (sto bilionów) nie wydaje się niewiarygodna (D. Hubel, 1982). Komputer mieści znacznie mniej elementów. Funkcjonowanie mózgu i aktywność życiowa organizmu odbywają się w określonych warunkach środowiskowych. Zatem zaspokojenie określonych potrzeb można osiągnąć pod warunkiem, że działalność ta będzie adekwatna do istniejących warunków środowiska zewnętrznego.

Dla wygody studiowania podstawowych wzorców funkcjonowania mózg podzielono na trzy główne bloki, z których każdy pełni swoje specyficzne funkcje.

Pierwszy blok to filogenetycznie starożytne struktury kompleksu limbiczno-siatkowego, które znajdują się w pniu i głębokich częściach mózgu. Należą do nich zakręt obręczy, konik morski (hipokamp), ciało brodawkowate, przednie jądra wzgórza, podwzgórze i formacja siatkowata. Zapewniają regulację funkcji życiowych - oddychania, krążenia krwi, metabolizmu, a także ogólnego napięcia. Jeśli chodzi o akty behawioralne, formacje te biorą udział w regulacji funkcji mających na celu zapewnienie zachowań żywieniowych i seksualnych, procesach zachowania gatunku, w regulacji systemów zapewniających sen i czuwanie, aktywność emocjonalną i procesy pamięciowe.

Drugi blok to zestaw formacji znajdujących się za bruzdami centralnymi: obszary somatosensoryczne, wzrokowe i słuchowe kory mózgowej. Ich główne funkcje to: odbieranie, przetwarzanie i przechowywanie informacji.

Neurony układu, które znajdują się głównie przed bruzdą centralną i są związane z funkcjami efektorowymi i realizacją programów motorycznych, tworzą trzeci blok.

Należy jednak przyznać, że nie da się wytyczyć wyraźnej granicy pomiędzy strukturą czuciową i motoryczną mózgu. Zakręt postcentralny, będący wrażliwą strefą projekcyjną, jest ściśle powiązany z przedcentralną strefą motoryczną, tworząc pojedyncze pole sensomotoryczne. Dlatego konieczne jest jasne zrozumienie, że ta lub inna działalność człowieka wymaga jednoczesnego udziału wszystkich części układu nerwowego. Co więcej, system jako całość realizuje funkcje wykraczające poza funkcje właściwe każdemu z tych bloków.

Funkcjonowanie układu nerwowego opiera się na aktywności odruchowej. Odruch (od łac. Reflexio – zastanawiam się) to reakcja organizmu na zewnętrzne lub wewnętrzne podrażnienia, przy obowiązkowym udziale układu nerwowego.

Odruch jest reakcją organizmu na stymulację zewnętrzną lub wewnętrzną. Odruchy dzielą się na:

1. odruchy bezwarunkowe: wrodzone reakcje organizmu na bodźce realizowane przy udziale rdzenia kręgowego lub pnia mózgu;
2. odruchy warunkowe: przejściowe reakcje organizmu nabyte na podstawie odruchów bezwarunkowych, przeprowadzane przy obowiązkowym udziale kory mózgowej, które stanowią podstawę wyższej aktywności nerwowej.

Morfologiczną podstawą odruchu jest łuk odruchowy, reprezentowany przez łańcuch neuronów zapewniających percepcję podrażnienia, przemianę energii podrażnienia w impuls nerwowy, przewodzenie impulsu nerwowego do ośrodków nerwowych, przetwarzanie napływające informacje i realizacja reakcji.

Aktywność odruchowa zakłada obecność mechanizmu składającego się z trzech głównych elementów, kolejno połączonych ze sobą:

1. Receptory, dostrzeżenie podrażnienia i przekształcenie go w impuls nerwowy; zwykle receptory są reprezentowane przez różne wrażliwe zakończenia nerwowe w narządach;

2. Efektory, które powodują działanie drażniące receptory w postaci specyficznej reakcji; efektorami są wszystkie narządy wewnętrzne, naczynia krwionośne i mięśnie;

3. Więzy sekwencyjnie ze sobą powiązane neurony, które kierunkowo przekazując wzbudzenie w postaci impulsów nerwowych, zapewniają koordynację działania efektorów w zależności od podrażnienia receptorów.

Tworzy się łańcuch kolejno połączonych neuronów odruch łuk, co stanowi materialne podłoże odruchu.

Funkcjonalnie neurony tworzące łuk odruchowy można podzielić na:

1. doprowadzający (zmysłowy) neurony, które odbierają stymulację i przekazują ją innym neuronom. Neurony czuciowe są zawsze zlokalizowane poza ośrodkowym układem nerwowym, w zwojach czuciowych nerwów rdzeniowych i czaszkowych. Ich dendryty tworzą wrażliwe zakończenia nerwowe w narządach.

2. odprowadzający (silnik, silnik) neurony lub neurony ruchowe przekazują pobudzenie efektorom (na przykład mięśniom lub naczyniom krwionośnym);

3. interneurony (interneurony)łączą ze sobą neurony doprowadzające i odprowadzające, zamykając w ten sposób połączenie odruchowe.

Najprostszy łuk odruchowy składa się z dwóch neuronów - doprowadzającego i odprowadzającego. Bardziej złożony łuk odruchowy obejmuje trzy neurony: doprowadzający, odprowadzający i interkalarny. Maksymalna liczba neuronów zaangażowanych w reakcję odruchową układu nerwowego jest ograniczona, szczególnie w przypadkach, gdy w akcie odruchowym biorą udział różne części mózgu i rdzenia kręgowego. Obecnie podstawą jest aktywność odruchowa pierścień refleksyjny. Klasyczny łuk odruchowy uzupełnia czwarte ogniwo - odwrotna aferentacja od efektorów. Wszystkie neurony zaangażowane w aktywność odruchową mają ścisłą lokalizację w układzie nerwowym.

Anatomicznie centrum układu nerwowego to grupa pobliskich neuronów, które są ze sobą ściśle powiązane strukturalnie i funkcjonalnie i pełnią wspólną funkcję w regulacji odruchów. W ośrodku nerwowym następuje percepcja, analiza napływających informacji i ich przekazywanie do innych ośrodków nerwowych lub efektorów. Dlatego każdy ośrodek nerwowy ma swój własny system włókien doprowadzających, przez które wprowadzany jest w stan aktywny, oraz system połączeń odprowadzających, które przewodzą pobudzenie nerwowe do innych ośrodków nerwowych lub efektorów. Wyróżnić obwodowe ośrodki nerwowe, reprezentowane przez węzły ( zwoje ): wrażliwe i wegetatywne. W ośrodkowym układzie nerwowym są centra jądrowe (jądra)- lokalne nagromadzenia neuronów i ośrodki korowe - rozległe rozmieszczenie neuronów na powierzchni mózgu.

I. Dopływ krwi do mózgu prowadzone przez gałęzie lewej i prawej tętnicy szyjnej wewnętrznej oraz gałęzie tętnic kręgowych.

tętnica szyjna wewnętrzna, Po wejściu do jamy czaszki dzieli się na tętnicę oczną oraz tętnicę przednią i środkową mózgu. Przednia tętnica mózgowa odżywia głównie płat czołowy mózgu, tętnica środkowa mózgu - płaty ciemieniowe i skroniowe oraz tętnica oczna dostarcza krew do gałki ocznej. Przednie tętnice mózgowe (prawa i lewa) są połączone poprzecznym zespoleniem - tętnicą łączącą przednią.

Tętnice kręgowe (prawe i lewe) w obszarze pnia mózgu łączą się i tworzą niesparowany tętnica podstawna zaopatrujący móżdżek i inne części pnia mózgu oraz dwie tylne tętnice mózgowe, dostarczanie krwi do płatów potylicznych mózgu. Każda z tylnych tętnic mózgowych jest połączona z tętnicą środkową mózgu swojego boku za pomocą tętnicy łączącej tylnej.

W ten sposób u podstawy mózgu powstaje koło tętnicze mózgu.

Mniejsze rozgałęzienia naczyń krwionośnych w pia mater

docierają do mózgu, penetrują jego substancję, gdzie dzielą się na liczne naczynia włosowate. Z naczyń włosowatych krew zbiera się do małych, a następnie dużych naczyń żylnych. Krew z mózgu wpływa do zatok opony twardej. Z zatok krew przepływa przez otwór szyjny u podstawy czaszki do żył szyjnych wewnętrznych.

2. Dopływ krwi do rdzenia kręgowego przeprowadza się przez tętnice kręgowe przednią i tylną. Odpływ krwi żylnej przechodzi żyłami o tej samej nazwie do wewnętrznego splotu kręgowego, zlokalizowanego na całej długości kanału kręgowego na zewnątrz opony twardej rdzenia kręgowego. Ze splotu kręgosłupa wewnętrznego krew wpływa do żył biegnących wzdłuż kręgosłupa, a od nich do żyły głównej dolnej i górnej.

Wewnątrz jam kostnych mózg i rdzeń kręgowy są zawieszone i obmyte ze wszystkich stron płynem mózgowo-rdzeniowym - trunek. Alkohol chroni mózg przed wpływami mechanicznymi, zapewnia stałe ciśnienie wewnątrzczaszkowe i bierze bezpośredni udział w transporcie składniki odżywcze z krwi do tkanki mózgowej. Płyn mózgowo-rdzeniowy wytwarzany jest przez sploty naczyniówkowe komór mózgu. Cyrkulacja płynu mózgowo-rdzeniowego przez komory odbywa się według następującego schematu: z komór bocznych płyn przedostaje się przez otwór Monro do komory trzeciej, a następnie przez wodociąg Sylwiusza do komory czwartej. Z niego płyn mózgowo-rdzeniowy przechodzi przez otwory Magendie i Luschka do przestrzeni podpajęczynówkowej. Odpływ płynu mózgowo-rdzeniowego do zatok żylnych następuje poprzez granulację błony pajęczynówkowej - Granulacja pachionowska.

W mózgu i rdzeniu kręgowym istnieje bariera pomiędzy neuronami a krwią, tzw krwionośny, co zapewnia selektywne dostarczanie substancji z krwi do komórek nerwowych. Bariera ta pełni funkcję ochronną, gdyż zapewnia stałość właściwości fizykochemicznych płynu mózgowo-rdzeniowego.

Mediatorzy

Neuroprzekaźniki (neuroprzekaźniki, pośredniki) to biologicznie aktywne substancje chemiczne, za pośrednictwem których impuls elektryczny przekazywany jest z komórki nerwowej przez przestrzeń synaptyczną między neuronami. Impuls nerwowy docierający do zakończenia presynaptycznego powoduje uwolnienie przekaźnika do szczeliny synaptycznej. Cząsteczki mediatorów reagują ze specyficznymi białkami receptorowymi błony komórkowej, inicjując łańcuch reakcji biochemicznych, które powodują zmianę transbłonowego prądu jonowego, co prowadzi do depolaryzacji błony i pojawienia się potencjału czynnościowego.

Do lat 50. XX wieku mediatorami były dwie grupy związków niskocząsteczkowych: aminy (acetylocholina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, dopamina) i aminokwasy (kwas gamma-aminomasłowy, glutaminian, asparaginian, glicyna). Później wykazano, że specyficzną grupę mediatorów stanowią neuropeptydy, które mogą pełnić także funkcję neuromodulatorów (substancji zmieniających siłę odpowiedzi neuronu na bodziec). Obecnie wiadomo, że neuron może syntetyzować i uwalniać kilka neuroprzekaźników.

Ponadto w układzie nerwowym znajdują się specjalne komórki nerwowe - neurosekrecyjny, które zapewniają komunikację między ośrodkowym układem nerwowym a układem hormonalnym. Komórki te mają strukturę strukturalną i funkcjonalną typową dla neuronu. Od neuronu odróżnia je specyficzna funkcja – neurosekrecyjna, która związana jest z wydzielaniem substancji biologicznie czynnych. Aksony komórek neurosekrecyjnych mają liczne wypustki (ciała Heringa), w których tymczasowo gromadzi się neurosekrecja. W mózgu aksony te zazwyczaj nie mają osłonki mielinowej. Jedną z głównych funkcji komórek neurosekrecyjnych jest synteza białek i polipeptydów oraz ich dalsze wydzielanie. Pod tym względem w tych komórkach aparat do syntezy białek jest niezwykle rozwinięty - ziarnista siateczka śródplazmatyczna, kompleks Golgiego i aparat lizosomalny. Do oceny jej aktywności można wykorzystać liczbę granulek neurosekrecyjnych w komórce.

• 1. Zasadę dominacji sformułował A. A. Ukhtomsky jako podstawową zasadę działania ośrodków nerwowych. Zgodnie z tą zasadą działanie układu nerwowego charakteryzuje się obecnością w ośrodkowym układzie nerwowym dominujących (dominujących) ognisk pobudzenia w danym okresie czasu, w ośrodkach nerwowych, które określają kierunek i charakter funkcjonowania organizmu. funkcjonuje w tym okresie. Dominujące ognisko wzbudzenia charakteryzuje się następującymi właściwościami:
  • * zwiększona pobudliwość;
  • * trwałość wzbudzenia (bezwładność), ponieważ trudno jest stłumić inne wzbudzenie;
  • * umiejętność sumowania wymuszeń subdominujących;
  • * zdolność do hamowania subdominujących ognisk pobudzenia w funkcjonalnie różnych ośrodkach nerwowych.
• 2. Zasada płaskości przestrzennej. Przejawia się to w tym, że całkowita reakcja organizmu na jednoczesne działanie dwóch stosunkowo słabych bodźców będzie większa niż suma reakcji uzyskanych podczas ich odrębnego działania. Przyczyną ulgi jest fakt, że akson neuronu doprowadzającego w ośrodkowym układzie nerwowym łączy się z grupą komórek nerwowych, w których wyróżnia się strefę centralną (progową) i „granicę” obwodową (podprogową). Neurony znajdujące się w strefie centralnej odbierają od każdego neuronu doprowadzającego Wystarczającą ilość zakończenia synaptyczne (na przykład po 2) (ryc. 13), aby utworzyć potencjał czynnościowy. Neuron w strefie podprogowej otrzymuje od tych samych neuronów mniejszą liczbę zakończeń (po 1), więc ich impulsy doprowadzające będą niewystarczające, aby spowodować wygenerowanie potencjałów czynnościowych w neuronach „granicznych”, a nastąpi jedynie wzbudzenie podprogowe. W rezultacie, przy oddzielnej stymulacji neuronów doprowadzających 1 i 2, powstają reakcje odruchowe, których całkowite nasilenie zależy tylko od neuronów strefy centralnej (3). Ale przy jednoczesnej stymulacji neuronów doprowadzających potencjały czynnościowe są generowane również przez neurony w strefie podprogowej. Dlatego nasilenie takiej całkowitej reakcji odruchowej będzie większe. Zjawisko to nazywa się ulgą centralną. Częściej obserwuje się go, gdy organizm jest narażony na działanie słabych substancji drażniących.
• 3. Zasada okluzji. Zasada ta jest przeciwieństwem facylitacji przestrzennej i polega na tym, że dwa wejścia doprowadzające wspólnie pobudzają mniejszą grupę neuronów ruchowych w porównaniu z efektami ich oddzielnej aktywacji; przyczyną okluzji jest to, że wejścia doprowadzające na skutek zbieżności , są częściowo adresowane do tych samych neuronów ruchowych, które są hamowane, gdy oba wejścia zostaną aktywowane jednocześnie (ryc. 13). Zjawisko okluzji objawia się w przypadku zastosowania silnej stymulacji aferentnej.
• 4. Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy samoregulacji w organizmie przypominają procesy techniczne, które polegają na automatycznej regulacji procesu za pomocą sprzężenia zwrotnego. Obecność sprzężenia zwrotnego pozwala nam skorelować intensywność zmian parametrów systemu z jego działaniem jako całością. Połączenie między wyjściem układu a jego wejściem z dodatnim wzmocnieniem nazywa się dodatnim sprzężeniem zwrotnym, a przy ujemnym wzmocnieniu - ujemnym sprzężeniem zwrotnym. W systemy biologiczne pozytywne sprzężenie zwrotne realizowane jest głównie w sytuacjach patologicznych. Negatywne sprzężenie zwrotne poprawia stabilność systemu, czyli jego zdolność do powrotu do stanu pierwotnego po ustaniu wpływu czynników zakłócających.

Informacje zwrotne można podzielić na różne znaki. Na przykład według szybkości działania - szybki (nerwowy) i wolny (humoralny) itp.

Istnieje wiele przykładów efektów sprzężenia zwrotnego. Na przykład w układzie nerwowym w ten sposób regulowana jest aktywność neuronów ruchowych. Istota procesu polega na tym, że impulsy wzbudzenia rozchodzące się wzdłuż aksonów neuronów ruchowych docierają nie tylko do mięśni, ale także do wyspecjalizowanych neuronów pośrednich (komórek Renshawa), których wzbudzenie hamuje aktywność neuronów ruchowych. Efekt ten znany jest jako proces hamowania nawracającego.

Przykładem pozytywnego sprzężenia zwrotnego jest proces generowania potencjału czynnościowego. Zatem podczas tworzenia wstępującej części AP depolaryzacja błony zwiększa jej przepuszczalność sodu, co z kolei zwiększa depolaryzację błony.

Znaczenie mechanizmów sprzężenia zwrotnego w utrzymaniu homeostazy jest ogromne. Na przykład utrzymanie stałego poziomu odbywa się poprzez zmianę aktywności impulsowej baroreceptorów stref odruchowych naczyń, które zmieniają napięcie współczulnych nerwów naczynioruchowych, a tym samym normalizują ciśnienie krwi.

• 5. Zasada wzajemności (łączenie, koniugacja, wzajemne wykluczanie). Odzwierciedla charakter relacji pomiędzy ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i wydech, zgięcie i wyprost kończyny itp.). Na przykład aktywacja proprioceptorów mięśnia zginacza jednocześnie pobudza neurony ruchowe mięśnia zginacza i hamuje neurony ruchowe mięśnia prostownika poprzez interkalarne neurony hamujące (ryc. 18). Wzajemne hamowanie odgrywa ważną rolę w automatycznej koordynacji aktów motorycznych,
• 6. Zasada wspólnej ścieżki ostatecznej. Neurony efektorowe ośrodkowego układu nerwowego (przede wszystkim neurony ruchowe rdzenia kręgowego), będące ostatnimi w łańcuchu składającym się z neuronów doprowadzających, pośrednich i efektorowych, mogą brać udział w realizacji różnych reakcji organizmu poprzez dochodzące do nich wzbudzenia z dużej liczby neuronów doprowadzających i pośrednich, dla których stanowią one drogę końcową (drogę od centralnego układu nerwowego do efektora). Na przykład na neuronach ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, które unerwiają mięśnie kończyn, kończą się włókna neuronów doprowadzających, neurony przewodu piramidowego i układu pozapiramidowego (jądra móżdżku, tworzenie siatkowe i wiele innych struktur). Dlatego te neurony ruchowe, które zapewniają odruchową aktywność kończyny, są uważane za ostateczną ścieżkę ogólnej realizacji wielu wpływów nerwowych na kończynę.

Działania koordynacyjne(CD) Centralny układ nerwowy reprezentuje skoordynowaną pracę neuronów ośrodkowego układu nerwowego, opartą na wzajemnym oddziaływaniu neuronów.

Funkcje płyty:

1) zapewnia wyraźne wykonywanie określonych funkcji i odruchów;

2) zapewnia konsekwentne włączanie do pracy różnych ośrodków nerwowych, aby zapewnić złożone formy aktywności;

3) zapewnia skoordynowaną pracę różnych ośrodków nerwowych (podczas aktu połykania oddech jest wstrzymywany w momencie połykania; gdy ośrodek połykania jest pobudzony, ośrodek oddechowy jest hamowany).

Podstawowe zasady CD OUN i ich mechanizmy neuronowe.

1. Zasada napromieniania (rozprzestrzeniania). Kiedy pobudzone są małe grupy neuronów, pobudzenie rozprzestrzenia się na znaczną liczbę neuronów. Napromienianie wyjaśniono:

1) obecność rozgałęzionych zakończeń aksonów i dendrytów, w wyniku rozgałęzień, impulsy rozprzestrzeniają się na dużą liczbę neuronów;

2) obecność interneuronów w ośrodkowym układzie nerwowym, które zapewniają przekazywanie impulsów z komórki do komórki. Napromieniowanie ma granice wyznaczone przez neuron hamujący.

2. Zasada zbieżności. Kiedy jest podekscytowany duża ilość pobudzenie neuronów może zbiegać się w jedną grupę komórek nerwowych.

3. Zasada wzajemności - skoordynowana praca ośrodków nerwowych, zwłaszcza w odruchach przeciwnych (zgięcie, wyprost itp.).

4. Zasada dominacji. Dominujący– dominujący obecnie ośrodek pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym. Jest to ośrodek trwałego, niezachwianego i nierozprzestrzeniającego się pobudzenia. Ma pewne właściwości: tłumi aktywność innych ośrodków nerwowych, zwiększa pobudliwość, przyciąga impulsy nerwowe z innych ognisk, sumuje impulsy nerwowe. Ogniska dominujące są dwojakiego rodzaju: pochodzenia egzogennego (spowodowanego czynnikami otoczenie zewnętrzne) i endogenne (spowodowane wewnętrznymi czynnikami środowiskowymi). Dominant leży u podstaw powstawania odruchu warunkowego.

5. Zasada sprzężenia zwrotnego. Sprzężenie zwrotne to przepływ impulsów do układu nerwowego, który informuje centralny układ nerwowy o tym, w jaki sposób następuje reakcja, czy jest ona wystarczająca, czy nie. Istnieją dwa rodzaje informacji zwrotnej:

1) pozytywne sprzężenie zwrotne, powodujące wzrost odpowiedzi ze strony układu nerwowego. U podstaw błędnego koła, które prowadzi do rozwoju chorób;

2) negatywne sprzężenie zwrotne, zmniejszające aktywność neuronów OUN i reakcję. Podstawa samoregulacji.

6. Zasada podporządkowania. W ośrodkowym układzie nerwowym istnieje pewne podporządkowanie sobie wydziałów, przy czym najwyższym wydziałem jest kora mózgowa.

7. Zasada oddziaływania procesów wzbudzenia i hamowania. Centralny układ nerwowy koordynuje procesy pobudzenia i hamowania:

oba procesy są zdolne do zbieżności, proces wzbudzenia i, w mniejszym stopniu, hamowania są zdolne do napromieniania. Hamowanie i wzbudzanie są powiązane związkami indukcyjnymi. Proces wzbudzenia powoduje hamowanie i odwrotnie. Istnieją dwa rodzaje indukcji:

1) spójne. Proces wzbudzenia i hamowania zmienia się w czasie;

2) wzajemne. Jednocześnie zachodzą dwa procesy - pobudzenie i hamowanie. Wzajemna indukcja odbywa się poprzez wzajemną indukcję dodatnią i ujemną: jeśli w grupie neuronów zachodzi hamowanie, wówczas wokół niej powstają ogniska wzbudzenia (indukcja wzajemna dodatnia) i odwrotnie.

Według definicji I.P. Pawłowa pobudzenie i hamowanie to dwie strony tego samego procesu. Koordynacyjna aktywność ośrodkowego układu nerwowego zapewnia wyraźną interakcję pomiędzy poszczególnymi komórkami nerwowymi i poszczególnymi grupami komórek nerwowych. Istnieją trzy poziomy integracji.

Pierwszy poziom jest zapewniony dzięki temu, że impulsy z różnych neuronów mogą zbiegać się w ciele jednego neuronu, co skutkuje albo sumowaniem, albo spadkiem wzbudzenia.

Drugi poziom zapewnia interakcje pomiędzy poszczególnymi grupami komórek.

Trzeci poziom zapewniają komórki kory mózgowej, które przyczyniają się do bardziej zaawansowanego poziomu dostosowania aktywności ośrodkowego układu nerwowego do potrzeb organizmu.

Rodzaje hamowania, wzajemne oddziaływanie procesów wzbudzenia i hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym. Doświadczenie I. M. Sechenova

Hamowanie– proces aktywny, który zachodzi, gdy bodźce oddziałują na tkankę, objawiający się tłumieniem innych pobudzeń, nie ma funkcji funkcjonalnej tkanki.

Zahamowanie może rozwinąć się jedynie w formie reakcji lokalnej.

Istnieją dwa rodzaje hamowania:

1) podstawowy. Do jego wystąpienia konieczna jest obecność specjalnych neuronów hamujących. Hamowanie zachodzi przede wszystkim bez uprzedniego wzbudzenia pod wpływem przekaźnika hamującego. Istnieją dwa rodzaje hamowania pierwotnego:

a) presynaptyczny w synapsie aksonalnej;

b) postsynaptyczny w synapsie aksodendrytycznej.

2) wtórne. Nie wymaga specjalnych struktur hamujących, powstaje w wyniku zmian w aktywności funkcjonalnej zwykłych struktur pobudliwych i zawsze wiąże się z procesem wzbudzenia. Rodzaje hamowania wtórnego:

a) transcendentalny, który ma miejsce, gdy do komórki wpływa duży przepływ informacji. Przepływ informacji wykracza poza funkcjonalność neuronu;

b) pesymalny, który występuje z dużą częstotliwością podrażnienia;

c) parabiotyczny, który występuje podczas silnego i długotrwałego podrażnienia;

d) hamowanie po pobudzeniu, wynikające z obniżenia stanu funkcjonalnego neuronów po pobudzeniu;

e) hamowanie zgodnie z zasadą indukcji ujemnej;

e) hamowanie odruchów warunkowych.

Procesy wzbudzenia i hamowania są ze sobą ściśle powiązane, zachodzą jednocześnie i są różnymi przejawami tego samego procesu. Ogniska pobudzenia i hamowania są ruchome, obejmują większe lub mniejsze obszary populacji neuronów i mogą być mniej lub bardziej wyraźne. Pobudzenie z pewnością zostaje zastąpione przez hamowanie i odwrotnie, to znaczy istnieje indukcyjna zależność między hamowaniem a pobudzeniem.

Hamowanie leży u podstaw koordynacji ruchów i chroni neurony centralne przed nadmiernym pobudzeniem. Zahamowanie ośrodkowego układu nerwowego może wystąpić, gdy impulsy nerwowe o różnej sile pochodzące z kilku bodźców jednocześnie dostaną się do rdzenia kręgowego. Silniejsza stymulacja hamuje odruchy, które powinny pojawić się w odpowiedzi na słabsze.

W 1862 r. I.M. Sechenov odkrył zjawisko centralnego hamowania. W swoim doświadczeniu udowodnił, że podrażnienie kryształem chlorku sodu wzgórza wzrokowego żaby (usunięto półkule mózgowe) powoduje zahamowanie odruchów rdzenia kręgowego. Po usunięciu bodźca przywrócono aktywność odruchową rdzenia kręgowego. Wynik tego eksperymentu pozwolił I.M. Secheny'emu stwierdzić, że w ośrodkowym układzie nerwowym wraz z procesem pobudzenia rozwija się proces hamowania, który jest w stanie hamować odruchowe akty organizmu. N. E. Vvedensky zasugerował, że zjawisko hamowania opiera się na zasadzie indukcji ujemnej: bardziej pobudliwy obszar w ośrodkowym układzie nerwowym hamuje aktywność obszarów mniej pobudliwych.

Nowoczesna interpretacja doświadczenia I.M. Sechenova (I.M. Sechenov podrażniał siatkowatą formację pnia mózgu): pobudzenie formacji siatkowej zwiększa aktywność hamujących neuronów rdzenia kręgowego - komórek Renshawa, co prowadzi do hamowania α-neuronów ruchowych rdzeń kręgowy i hamuje odruchową aktywność rdzenia kręgowego.

Metody badania ośrodkowego układu nerwowego

Istnieją dwie duże grupy metod badania ośrodkowego układu nerwowego:

1) metodę doświadczalną przeprowadzaną na zwierzętach;

2) metodę kliniczną mającą zastosowanie u ludzi.

Do numeru metody eksperymentalne fizjologia klasyczna obejmuje metody mające na celu aktywację lub hamowanie badanego tworzenia nerwów. Obejmują one:

1) metoda przekroju poprzecznego ośrodkowego układu nerwowego różne poziomy;

2) sposób wytępienia (usunięcie różnych części, odnerwienie narządu);

3) metoda podrażnienia poprzez aktywację (podrażnienie odpowiednie - podrażnienie impulsem elektrycznym podobnym do nerwowego; podrażnienie niedostateczne - podrażnienie związkami chemicznymi, podrażnienie stopniowane wstrząs elektryczny) lub tłumienie (blokowanie przekazywania wzbudzenia pod wpływem zimna, środków chemicznych, prądu stałego);

4) obserwacja (jedna z najstarszych metod badania funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego, która nie straciła na znaczeniu. Może być stosowana samodzielnie, często stosowana w połączeniu z innymi metodami).

Metody eksperymentalne są często łączone ze sobą podczas przeprowadzania eksperymentów.

Metoda kliniczna którego celem jest badanie stanu fizjologicznego ośrodkowego układu nerwowego u człowieka. Obejmuje następujące metody:

1) obserwacja;

2) metody rejestracji i analizy potencjałów elektrycznych mózgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) metoda radioizotopowa (bada neurohumoralne układy regulacyjne);

4) metoda odruchu warunkowego (bada funkcje kory mózgowej w mechanizmie uczenia się i rozwoju zachowań adaptacyjnych);

5) metoda kwestionariuszowa (ocenia funkcje integracyjne kory mózgowej);

6) metoda modelowania (modelowanie matematyczne, modelowanie fizyczne itp.). Model to sztucznie stworzony mechanizm, który wykazuje pewne podobieństwo funkcjonalne z mechanizmem badanego ciała ludzkiego;

7) metoda cybernetyczna (badania procesów sterowania i komunikacji w układzie nerwowym). Mający na celu badanie organizacji (układowych właściwości układu nerwowego na różnych poziomach), zarządzania (wybór i wdrażanie wpływów niezbędnych do zapewnienia funkcjonowania narządu lub układu), aktywności informacyjnej (umiejętność postrzegania i przetwarzania informacji - impuls w celu przystosowanie organizmu do zmian środowiskowych).

1. Zasada dominacji została sformułowana przez A. A. Ukhtomsky'ego jako podstawowa zasada działania ośrodków nerwowych. Zgodnie z tą zasadą działanie układu nerwowego charakteryzuje się obecnością w ośrodkowym układzie nerwowym dominujących (dominujących) ognisk pobudzenia w danym okresie czasu, w ośrodkach nerwowych, które określają kierunek i charakter funkcjonowania organizmu. funkcjonuje w tym okresie. Dominujące ognisko wzbudzenia charakteryzuje się następującymi właściwościami:

* zwiększona pobudliwość;

* trwałość wzbudzenia (bezwładność), ponieważ trudno jest stłumić inne wzbudzenie;

* umiejętność sumowania wymuszeń subdominujących;

* zdolność do hamowania subdominujących ognisk pobudzenia w funkcjonalnie różnych ośrodkach nerwowych.

2. Zasada ulgi przestrzennej. Przejawia się to w tym, że całkowita reakcja organizmu na jednoczesne działanie dwóch stosunkowo słabych bodźców będzie większa niż suma reakcji uzyskanych podczas ich odrębnego działania. Przyczyną ulgi jest fakt, że akson neuronu doprowadzającego w ośrodkowym układzie nerwowym łączy się z grupą komórek nerwowych, w których wyróżnia się strefę centralną (progową) i „granicę” obwodową (podprogową). Neurony zlokalizowane w strefie centralnej otrzymują od każdego neuronu doprowadzającego wystarczającą liczbę zakończeń synaptycznych (na przykład 2) (ryc. 13), aby utworzyć potencjał czynnościowy. Neuron w strefie podprogowej otrzymuje od tych samych neuronów mniejszą liczbę zakończeń (po 1), więc ich impulsy doprowadzające będą niewystarczające, aby spowodować wygenerowanie potencjałów czynnościowych w neuronach „granicznych”, a nastąpi jedynie wzbudzenie podprogowe. W rezultacie, przy oddzielnej stymulacji neuronów doprowadzających 1 i 2, powstają reakcje odruchowe, których całkowite nasilenie zależy tylko od neuronów strefy centralnej (3). Ale przy jednoczesnej stymulacji neuronów doprowadzających potencjały czynnościowe są generowane również przez neurony w strefie podprogowej. Dlatego nasilenie takiej całkowitej reakcji odruchowej będzie większe. Zjawisko to nazywa się centralnym ulga. Częściej obserwuje się go, gdy organizm jest narażony na działanie słabych substancji drażniących.

3. Zasada okluzji. Zasada ta jest przeciwieństwem facylitacji przestrzennej i polega na tym, że dwa wejścia doprowadzające wspólnie pobudzają mniejszą grupę neuronów ruchowych w porównaniu z efektami ich oddzielnej aktywacji; przyczyną okluzji jest to, że wejścia doprowadzające na skutek zbieżności , są częściowo adresowane do tych samych neuronów ruchowych, które są hamowane, gdy oba wejścia zostaną aktywowane jednocześnie (ryc. 13). Zjawisko okluzji objawia się w przypadku zastosowania silnej stymulacji aferentnej.

4. Zasada sprzężenia zwrotnego. Procesy samoregulacji w organizmie przypominają procesy techniczne, które polegają na automatycznej regulacji procesu za pomocą sprzężenia zwrotnego. Obecność sprzężenia zwrotnego pozwala nam skorelować intensywność zmian parametrów systemu z jego działaniem jako całością. Połączenie między wyjściem systemu a jego wejściem z dodatnim wzmocnieniem nazywa się dodatnim sprzężeniem zwrotnym, a przy ujemnym wzmocnieniu nazywa się ujemnym sprzężeniem zwrotnym. W układach biologicznych pozytywne sprzężenie zwrotne realizowane jest głównie w sytuacjach patologicznych. Negatywne sprzężenie zwrotne poprawia stabilność systemu, czyli jego zdolność do powrotu do stanu pierwotnego po ustaniu wpływu czynników zakłócających.

Informacje zwrotne można podzielić według różnych kryteriów. Na przykład według szybkości działania - szybki (nerwowy) i wolny (humoralny) itp.

Istnieje wiele przykładów efektów sprzężenia zwrotnego. Na przykład w układzie nerwowym w ten sposób regulowana jest aktywność neuronów ruchowych. Istota procesu polega na tym, że impulsy wzbudzenia rozchodzące się wzdłuż aksonów neuronów ruchowych docierają nie tylko do mięśni, ale także do wyspecjalizowanych neuronów pośrednich (komórek Renshawa), których wzbudzenie hamuje aktywność neuronów ruchowych. Efekt ten znany jest jako proces hamowania nawracającego.

Przykładem pozytywnego sprzężenia zwrotnego jest proces generowania potencjału czynnościowego. Zatem podczas tworzenia wstępującej części AP depolaryzacja błony zwiększa jej przepuszczalność sodu, co z kolei zwiększa depolaryzację błony.

Znaczenie mechanizmów sprzężenia zwrotnego w utrzymaniu homeostazy jest ogromne. Na przykład utrzymanie stałego poziomu odbywa się poprzez zmianę aktywności impulsowej baroreceptorów stref odruchowych naczyń, które zmieniają napięcie współczulnych nerwów naczynioruchowych, a tym samym normalizują ciśnienie krwi.

5. Zasada wzajemności (łączenie, koniugacja, wzajemne wykluczanie). Odzwierciedla charakter relacji pomiędzy ośrodkami odpowiedzialnymi za realizację przeciwstawnych funkcji (wdech i wydech, zgięcie i wyprost kończyny itp.). Na przykład aktywacja proprioceptorów mięśnia zginacza jednocześnie pobudza neurony ruchowe mięśnia zginacza i hamuje neurony ruchowe mięśnia prostownika poprzez interkalarne neurony hamujące (ryc. 18). Wzajemne hamowanie odgrywa ważną rolę w automatycznej koordynacji aktów motorycznych,

6. Zasada wspólnej ścieżki ostatecznej. Neurony efektorowe ośrodkowego układu nerwowego (przede wszystkim neurony ruchowe rdzenia kręgowego), będące ostatnimi w łańcuchu składającym się z neuronów doprowadzających, pośrednich i efektorowych, mogą brać udział w realizacji różnych reakcji organizmu poprzez dochodzące do nich wzbudzenia z dużej liczby neuronów doprowadzających i pośrednich, dla których stanowią one drogę końcową (drogę od centralnego układu nerwowego do efektora). Na przykład na neuronach ruchowych przednich rogów rdzenia kręgowego, które unerwiają mięśnie kończyn, kończą się włókna neuronów doprowadzających, neurony przewodu piramidowego i układu pozapiramidowego (jądra móżdżku, tworzenie siatkowe i wiele innych struktur). Dlatego te neurony ruchowe, które zapewniają odruchową aktywność kończyny, są uważane za ostateczną ścieżkę ogólnej realizacji wielu wpływów nerwowych na kończynę.

33. PROCESY HAMOWANIA W CENTRALNYM UKŁADIE NERWOWYM.

W ośrodkowym układzie nerwowym stale funkcjonują dwa główne, wzajemnie powiązane procesy - pobudzenie i hamowanie.

Hamowanie jest aktywnym procesem biologicznym, mającym na celu osłabienie, zatrzymanie lub uniemożliwienie wystąpienia procesu wzbudzenia. Zjawisko hamowania ośrodkowego, czyli hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym, odkrył I.M. Sechenov w 1862 roku w eksperymencie zwanym „eksperymentem hamowania Sechenowa”. Istota doświadczenia: u żaby na nacięcie guzków wzrokowych umieszczono kryształ soli kuchennej, co spowodowało wydłużenie czasu odruchów motorycznych, czyli ich zahamowanie. Czas odruchu to czas od początku stymulacji do początku reakcji.

Hamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym spełnia dwie główne funkcje. Po pierwsze koordynuje funkcje, czyli kieruje wzbudzenie określonymi ścieżkami do określonych ośrodków nerwowych, wyłączając jednocześnie te ścieżki i neurony, których aktywność nie jest aktualnie potrzebna do uzyskania określonego wyniku adaptacyjnego. Znaczenie tej funkcji procesu hamowania dla funkcjonowania organizmu można zaobserwować w doświadczeniu z podaniem strychniny zwierzęciu. Strychnina blokuje synapsy hamujące w ośrodkowym układzie nerwowym (głównie glicynergiczne), a tym samym eliminuje podstawę powstawania procesu hamowania. W tych warunkach podrażnienie zwierzęcia powoduje nieskoordynowaną reakcję, która opiera się na rozproszonym (uogólnionym) napromieniowaniu wzbudzenia. W takim przypadku działalność adaptacyjna staje się niemożliwa. Po drugie, hamowanie pełni funkcję ochronną lub ochronną, chroniąc komórki nerwowe przed nadmiernym pobudzeniem i wyczerpaniem pod wpływem wyjątkowo silnych i długotrwałych bodźców.

TEORIE HAMOWANIA. N. E. Vvedensky (1886) wykazał, że bardzo częsta stymulacja nerwu preparatu nerwowo-mięśniowego powoduje skurcze mięśni w postaci gładkiego tężca, którego amplituda jest niewielka. N. E. Vvedensky uważał, że w preparacie nerwowo-mięśniowym, przy częstym podrażnieniu, zachodzi proces hamowania pesymalnego, tj. hamowanie jest niejako konsekwencją nadmiernego pobudzenia. Obecnie ustalono, że jego mechanizmem jest długotrwała, stagnacyjna depolaryzacja błony komórkowej, spowodowana nadmiarem przekaźnika (acetylocholiny) uwalnianego podczas częstej stymulacji nerwu. Błona całkowicie traci pobudliwość na skutek inaktywacji kanałów sodowych i nie jest w stanie reagować na pojawienie się nowych wzbudzeń, uwalniając nowe części nadajnika. Zatem pobudzenie zamienia się w proces odwrotny - hamowanie. Zatem pobudzenie i hamowanie są jakby jednym i tym samym procesem, powstającym w tych samych strukturach, przy udziale tego samego mediatora. Ta teoria hamowania nazywana jest unitarno-chemiczną lub monistyczną.

Nadajniki na błonie postsynaptycznej mogą powodować nie tylko depolaryzację (EPSP), ale także hiperpolaryzację (IPSP). Mediatory te zwiększają przepuszczalność błony subsynaptycznej dla jonów potasu i chloru, w wyniku czego błona postsynaptyczna ulega hiperpolaryzacji i następuje IPSP. Tę teorię hamowania nazywa się binarno-chemiczną, zgodnie z którą hamowanie i pobudzenie rozwijają się według różnych mechanizmów, przy udziale odpowiednio mediatorów hamujących i pobudzających.

KLASYFIKACJA HAMULCA CENTRALNEGO.

Hamowanie w ośrodkowym układzie nerwowym można klasyfikować według różnych kryteriów:

*w zależności od stanu elektrycznego błony - depolaryzacyjna i hiperpolaryzacyjna;

* w odniesieniu do synapsy - presynaptycznej i postsynaptycznej;

* według organizacji neuronalnej - translacyjna, boczna (boczna), nawracająca, wzajemna.

Hamowanie postsynaptyczne rozwija się w warunkach, gdy przekaźnik uwalniany przez zakończenie nerwowe zmienia właściwości błony postsynaptycznej w taki sposób, że dochodzi do zahamowania zdolności komórki nerwowej do generowania procesów wzbudzenia. Hamowanie postsynaptyczne może mieć charakter depolaryzacyjny, jeśli opiera się na procesie długotrwałej depolaryzacji, i hiperpolaryzujący, jeśli opiera się na hiperpolaryzacji.

Hamowanie presynaptyczne Jest to spowodowane obecnością międzykalarnych neuronów hamujących, które tworzą synapsy aksoaksonalne na zakończeniach doprowadzających, które są presynaptyczne w stosunku na przykład do neuronu ruchowego. W każdym przypadku aktywacja interneuronu hamującego powoduje depolaryzację błony zakończeń aferentnych, pogarszając warunki przewodzenia przez nie AP, co w ten sposób zmniejsza ilość uwalnianego przez nie przekaźnika, a w konsekwencji skuteczność synaptyczna transmisja pobudzenia do neuronu ruchowego, co zmniejsza jego aktywność (ryc. 14). Mediatorem w takich synapsach aksonalnych jest najwyraźniej GABA, co powoduje wzrost przepuszczalności błony dla jonów chloru, które opuszczają końcówkę i częściowo, ale trwale ją depolaryzują.

Progresywne hamowanie ze względu na włączenie neuronów hamujących wzdłuż ścieżki wzbudzenia (ryc. 15).

Hamowanie powrotne przeprowadzane przez interkalarne neurony hamujące (komórki Renshawa). Impulsy z neuronów ruchowych, poprzez zabezpieczenia wychodzące z ich aksonu, aktywują komórkę Renshawa, co z kolei powoduje zahamowanie wyładowań tego neuronu ruchowego (ryc. 16). To hamowanie jest realizowane dzięki synapsom hamującym utworzonym przez komórkę Renshawa na ciele neuronu ruchowego, który ją aktywuje. W ten sposób z dwóch neuronów powstaje obwód z ujemnym sprzężeniem zwrotnym, co pozwala ustabilizować częstotliwość wyładowań neuronu ruchowego i stłumić jego nadmierną aktywność.

Hamowanie boczne (boczne).. Komórki interkalarne tworzą synapsy hamujące na sąsiadujących neuronach, blokując boczne ścieżki propagacji wzbudzenia (ryc. 17). Wzbudzenie w takich przypadkach kierowane jest wyłącznie po ściśle określonej ścieżce. To hamowanie boczne zapewnia głównie ogólnoustrojowe (ukierunkowane) napromienianie wzbudzenia do ośrodkowego układu nerwowego.

Wzajemne hamowanie. Przykładem wzajemnego hamowania jest hamowanie antagonistycznych ośrodków mięśniowych. Istotą tego typu hamowania jest to, że pobudzenie proprioceptorów mięśni zginaczy powoduje jednocześnie aktywację neuronów ruchowych tych mięśni oraz interkalarnych neuronów hamujących (ryc. 18). Pobudzenie interneuronów prowadzi do postsynaptycznego hamowania neuronów ruchowych mięśni prostowników.